Виды мимикрии. Мимикрия у животных. Соотношение численностей копируемого и копирующего видов

Мимикрия, в самом узком смысле этого слова – это имитация видом, беззащитным перед некоторыми хищниками, внешности другого вида, которого избегают эти хищники из-за несъедобности или наличия особых средств защиты. В более широком смысле мимикрия - это подражательное сходство некоторых животных, главным образом насекомых, с другими видами живых организмов или несъедобных объектов внешней среды, обеспечивающее защиту от врагов. При этом трудно провести четкую границу между мимикрией и покровительственной окраской или формой. Мимикрия – одна из наименее изученных областей энтомологии.

Так, например, бабочка Limenitis archippus подражает бабочке Danaus plexippus, которая не склевывается птицами, поскольку она неприятна на вкус. Однако мимикрией, применительно к насекомым, можно назвать и несколько других типов защитных адаптаций. Например, палочник похож на «неодушевленную» тонкую веточку. Узор на крыльях многих бабочек делает их почти неразличимыми на фоне древесной коры, мхов или лишайников. С одной стороны, строго говоря, это покровительственная окраска, однако налицо и явное защитное подражание другим объектам, т.е. это, в широком смысле, мимикрия.

Различают три главных типа мимикрии – апатетическую, сематическую и эпигамическую.

Апатетической мимикрией называется сходство вида с объектом окружающей природной среды – животного, растительного или минерального происхождения. Вследствие разнообразия таких объектов этот тип мимикрии распадается на множество более мелких категорий.

Тысячи видов насекомых подражают своим внешним видом экскрементам животных. К такой форме мимикрии прибегают многие жуки, которые дополняют свое сходство с фекалиями животных тем, что, почувствовав опасность, притворяются мертвыми. Другие жуки в состоянии покоя напоминают семена растений.

К наиболее удивительным имитаторам относятся представители отряда палочников, или привиденьевых. В покое эти насекомые почти неотличимы от тонких веточек. При первом появлении опасности они замирают, но, когда испуг проходит, начинают медленно двигаться, а если через короткий промежуток времени снова их потревожить, падают с растения на землю. Знаменитые представители семейства листовидок, обитающие в Тихоокеанском и Южноазиатском регионах, настолько похожи на листья некоторых растений, что заметить их можно, только когда они движутся. В этом отношении составить им конкуренцию могут разве что бабочки-листовидки, которые на ветке неотличимы от сухого листа растения. Некоторые виды дневных бабочек избрали иной способ маскировки: их крылья прозрачны, поэтому в полете эти насекомые почти невидимы.

Возможно, один из самых действенных типов мимикрии – это полная утрата животным внешнего сходства с одушевленным объектом и вообще с чем-либо определенным (своего рода «антимимикрия»). Известны клопы, у которых форма ног, груди или головы настолько нетипична для живых существ, что насекомое в целом выглядит совершенно «неклоповидным». У некоторых тараканов, кузнечиков, клопов, пауков и многих других видов «расчленяющая» окраска тела, состоящая их неправильных очертаний полос и пятен, как бы разрывает его контуры, позволяя животному полнее сливаться с фоном. Ноги, антенны и другие части тела иногда выглядят настолько «нетипично», что одно это отпугивает потенциальных хищников.

Сематическая (предупреждающая) мимикрия – это подражание по форме и окраске виду, избегаемому хищниками из-за присутствия у него специальных средств защиты или неприятного вкуса. Встречается у личинок, нимф, взрослых особей и, возможно, даже у куколок.

Безобидные дневные насекомые часто достигают внешнего сходства с жалящими или несъедобными видами благодаря движениям своих двуцветных ног. Пчелы и осы служат излюбленными образцами для подражания. Их облик и поведение копируют многие виды мух. Некоторые из имитаторов не только пользуются осиной окраской, но и, будучи пойманными, делают вид, что собираются ужалить и жужжат почти так же, как «оригиналы». На пчел и ос похожи также – в полете или в покое – многие виды ночных бабочек из нескольких семейств.

Обитающие во многих регионах Юго-Восточной Азии и Австралиии бабочки данаиды и многие виды парусников обладают неприятным для птиц и других хищников вкусом. Их облик по мере возможности копируют вполне съедобные виды парусников и бабочки других семейств. Более того, иногда защищенные от врагов парусники и данаиды копируют внешность друг друга не менее искусно, чем это делают их беззащитные имитаторы. Аналогичная ситуация наблюдается в тропиках Америки и Африки. Один из классических примеров мимикрии – африканская бабочка Hypolimmas misippus, которая в зависимости от географического района подражает разным видам данаид и, таким образом, сама представлена внешне различающимися формами.

Гусеницы одного из южноамериканских видов бражников в спокойном состоянии выглядят крайне непримечательно, однако, если их потревожить, они поднимаются «на дыбы» и выгибают тело, раздувая его передний конец. В результате возникает полная иллюзия змеиной головы. Для большей достоверности гусеницы медленно покачиваются из стороны в сторону.

В Северной Америке самый яркий пример мимикрии – подражание бабочки Limenitis archippus (ее английское название – viceroy, вице-король) другой бабочке – Danaus plexippus (эту крупную красивую бабочку называют монархом). По окраске они очень сходны, хотя имитатор несколько мельче оригинала и несет на задних крылья «лишнюю» черную дугу. Эта мимикрия ограничивается взрослыми особями (имаго), а гусеницы двух видов совершенно разные. У «оригинала» – гусеницы несут яркий черно-желто-зеленый узор, который смело демонстрируют птицам и другим хищникам. Личинки вида-подражателя, напротив, неброские, крапчатые, внешне напоминающие птичий помет. Таким образом, стадия имаго здесь служит примером мимикрии в узком смысле слова, а гусеница демонстрирует покровительственную окраску.

Пауки – злейшие враги насекомых. Некоторые муравьи и другие насекомые на определенных стадиях своего развития внешностью и повадками напоминают пауков. Однако паук синемозина муравьевидная так похож на муравья, что, лишь внимательно приглядевшись, удается распознать мимикрию.

Важный показатель, влияющий на эффективность мимикрии - это соотношение численностей копируемого и копирующего видов. Копируемая другим видом несъедобная форма, очевидно, должна быть настолько обильной, что естественные враги очень быстро (после первых одной-двух попыток полакомиться особями соответствующего облика) научаются ее избегать. Если подражателей станет больше, чем оригиналов, такое обучение, естественно, затянется, и страдать от этого придется как оригиналу, так и копии. Как правило, численность копируемых особей во много раз выше, чем копирующих, хотя и здесь могут быть редкие исключения, например, когда условия развития для первых неблагоприятны, а для вторых близки к идеальным.

Эпигамическая мимикрия , или окраска, может наблюдаться у видов с половым диморфизмом. Несъедобному животному подражают либо самцы, либо самки. При этом самки иногда подражают нескольким по-разному окрашенным видам, встречающимся либо в данной местности в разные сезоны, либо в разных частях ареала вида-имитатора. Дарвин считал такой тип мимикрии результатом полового отбора, при котором беззащитная форма становится все более похожей на защищенную в процессе уничтожения менее совершенных подражателей естественными врагами. Те, кому удается точнее скопировать чужую внешность, выживают благодаря этому сходству и дают потомство.

У всех животных, птиц, и насекомых есть враги, от которых они вынуждены защищаться. Способы и методы защиты могут быть самыми разными. У хищников — это сила и острые зубы, у рептилий ядовитый яд, у парнокопытных быстрые ноги, у насекомых и мелких животных различные способы маскировки. Именно на них мы и остановимся в данной статье.

Начнем с жителей морей и океанов, а именно с рыб, относящихся к семейству клоуневых. Ученые называют их удильщиками, из-за наличия специального отростка-удочки, с помощью которого они и охотятся. Обитают эти рыбы на мелководье, как привило, вблизи коралловых рифов, где всегда есть чем поживиться. Чтобы охота была удачной, и самому не попасть в пасть хищника, они вынуждены маскироваться под цвет кораллов, водной растительности, а иногда и различных донных предметов. Находясь в засаде, рыба выдвигает свой отросток с приманкой на конце, привлекает жертву, и затем на нее набрасывается.

Маскировочный окрас используют и насекомые. Окрас тела того же орхидейного богомола точь — в — точь такой же, как у орхидеи. Насекомые принимают его за цветок, за что и платят своими жизнями. Впрочем, богомол способен менять окрас своего тела, приспосабливаясь к окружающему ландшафту. Делает он это в зависимости от сложившейся ситуации.

Менять окрас своего тепла могут и мадагаскарские гекконы. Такая тактика позволяет им оставаться незаметными в густой траве и на деревьях. При этом в траве они зеленые, а на дереве – коричневые. Летающие насекомые, которыми питается геккон, порой даже не догадываются, что перед ними не кусочек мха, а живое существо, несущее для них смертельную опасность.

Об удивительном способе маскировки осьминога вы наверняка наслышаны. Спасаясь от хищника, он выпускает густое чернильное пятно, которое сбивает с толку его преследователя. Этого бывает достаточно, чтобы спастись. Совсем иную тактику осьминог использует во время охоты. Он просто меняет цвет своего тела, приспосабливается к окружающему ландшафту, и атакует свою жертву из засады.

В тропических и субтропических лесах можно встретить паука – герсилиида. Это настоящий мастер маскировки. Он настолько искусно подбирает цвет своего тела под окружающие предметы, что остается совершенно незаметным.

Аналогичным способом маскировки пользуются и некоторые виды бабочек. Та же листовидка получила свое название из-за удивительной схожести с сухим листком.

Ну а с хамелеоном вы наверняка хорошо знакомы. Это не животное, а настоящий калейдоскоп. Вся его кожа насквозь пропитана разноцветными ферментами, которые хамелеон способен перераспределять по телу, меняя его цвет, и становясь совершенно незаметным.

Менять цвет своего тела могут и лягушки, правда, не все их виды. Такой способностью, например, обладает древесная лягушка, которая является эндемиком Африки, Азии и Северной Америки. Квакша идеально маскируется под окружающий ее ландшафт. В траве она зеленая, а на дереве коричневая, под цвет его коры.

Настоящими мастерами маскировки являются бабочки пяденицы. В природе их огромное количество видов. Среди них есть как ночные, так и дневные насекомые. Когда бабочка, садится на какую- то поверхность, она принимает ее окрас и становится абсолютно незаметной.

Теперь давайте вернемся к морским обитателям и посмотрим, как маскируется азиатский паралихт, которого местные рыбаки называют ложным палтусом. Глаза у этой рыбы расположены с одной стороны тела, что обусловлено ее донным существованием. Когда паралихт лежит на дне, он остается совершенно незаметным но, в тоже время, все прекрасно видит вокруг себя.

Мы рассмотрели лишь некоторые варианты маскировки животных. На самом же деле их гораздо больше. У каждого вида свои особенности мимикрии, порой, довольно оригинальные.

Птенцы серой аулии, обитающей в тропических лесах Перу, появляются на свет облаченными в яркое оранжевое оперенье с черными вкраплениями. Так беззащитные перед хищниками новорожденные уподобляются ядовитой оранжевой гусенице. А чтобы маскарад был более убедительным, птенцы даже ползают по гнезду подобно гусенице.

Некоторые орхидеи притворяются самками пчел и ос, чтобы привлечь самцов, которые ищут себе пару. Неосторожные «кавалеры» садятся на цветок, но вместо любви получают дозу пыльцы, которую переносят на другую орхидею-обманщицу.

Крупную муху-ктыря Mallophora bomboide из Флориды называют «убийцей пчел». Желто-черный окрас вкупе со способностью жужжать подобно пчелам помогает хищнице подобраться близко к местам скопления добычи, а затем одним неожиданным движением схватить ничего не подозревающую жертву, отбившуюся от родни.

Многоядный усач, который встречается в Англии, Уэльсе и Шотландии, в процессе эволюции обрел очертания и окрас обычной осы. Этот безобидный медлительный жук, облюбовавший в качестве пристанища гнилую древесину, мог бы стать блюдом номер один в рационе птиц. Если бы не удачная маскировка.

Маскируясь под муравьев, пауки, проживающие в Северной Америке, преследуют совсем не защитные цели. «Оборотни» проникают в муравьиную колонию и умерщвляют насекомых с помощью яда. В случае атаки сородичей убитого хищник использует тело жертвы как щит. Но обычно муравьи продолжают принимать охотника за своего.

Бабочки-стеклянницы выдают себя за огромных и опасных пчел. Стройность вкупе с желто-черным окрасом и прозрачными крыльями вводят в заблуждение даже людей.

Представители семейства мантиспид Climaciella brunnea похожи на длинных ос с лапками богомола. Взрослые особи подбираются к колонии ос и откладывают яйца, которые вскоре превращаются в личинок. Те, в свою очередь, прикрепляются к осам и перемещаются вместе с ними, таким образом осваивая новые территории.

Пауки-скакуны Myrmarachne melanotarsa, проживающие в эвкалиптовых лесах Австралии, переняли у муравьев внешность, походку и даже привычку селиться большими колониями. Так скакуны, с одной стороны, отпугивают хищных сородичей, которые не прочь полакомиться паучатиной. С другой, получили возможность подобраться поближе к муравьям, которые составляют основу рациона обманщиков.

Не всякий хищник способен угнаться за проворной и ловкой мухой-журчалкой. Однако для пущей безопасности это насекомое в процессе эволюции обрело камуфляж, сочетающий в себе черты осы и пчелы. Что позволило журчалке расселиться практически по всему миру.

Пластинчатоусый жук Trichiotinus affinis отпугивает хищников расцветкой, расположением крыльев и даже формами пчелы. А желающих полакомиться беззащитным жучком нашлось бы достаточно — взять хотя бы черного дрозда. К счастью для притворщика, эта птица избегает пчел.

Причины, по которым живые организмы принимают чужой облик, могут быть разными: отпугивание хищников, причудливая афера с целью опыления или стремление подобраться поближе к добыче. Какой бы ни была логика этого перевоплощения, призыв «будь собой!» явно противоречит способам выживания существ, о которых идет речь.

Как известно, природа не создает ничего нецелесообразного. Любое приспособление, которым она наделила живой организм, обязательно функционально и практично. И из маскировочных способностей, обретенных растениями, насекомыми, птицами и другими животными в процессе эволюции, остались только те, которые надежно помогают выживанию. Для того чтобы понять, в чем сущность мимикрии, необходимо разобрать, какой она бывает и для чего предназначена.

Виды мимикрии

Маскировка живых существ может быть разделена на группы по разным признакам. Первый из них - цели мимикрии, разделяющиеся на две группы:

1. Агрессивная : хищник сливается с фоном для засады на добычу. Чаще всего это поведенческая или цветовая мимикрия. Примеры животных-охотников, ее использующих, можно перечислять долго: лев сливается с саванной, полоски тигра делают его невидимым в тайге, белый медведь незаметен на фоне льда и снега.
2. Пассивная : предназначена для маскировки съедобного животного. Она более сложна, даже если выражается только в цвете.

Виды мимикрии по используемым приемам можно разделить следующим образом:

Цветовая мимикрия

Наиболее распространенный вид маскировки. Самый простой вариант - слияние с окружающим фоном - используется и в агрессивных, и в пассивных целях. Большинство живых существ, использующий эту маскировку, «носит» окрас всю свою жизнь. Однако есть и вариации цветовой мимикрии. Первая из них - сезонная смена цвета. Примером может быть заяц-беляк.
Еще более сложный механизм маскировки у низших организмов, способных менять цвет в зависимости от фона, на котором они оказались. Слиться с цветом поверхности - вот в чем сущность мимикрии цвета. Самым известным примером является хамелеон, способный «раскрасить» себя даже в цвета шахматной доски. Но он не одинок в своих умениях: гусеница Smerinthus tiliae сохраняет зеленую окраску, пока сидит на листе, и перекрашивается в коричневый, путешествуя по стволу.

Копирование опасных видов

В принципе, тоже относится к цветовой мимикрии. Однако вариант еще более замысловатый. Маскировка под ядовитые и несъедобные виды используется насекомыми, пресмыкающимися и земноводными. Наиболее разнообразна в этом отношении мимикрия бабочек. К примеру, безобидная белянка носит расцветку крыльев ядовитой геликониды. Различить их можно только по строению тела. Однако копируют они не только сородичей. Тропическая бабочка калиго имеет на крыльях очень убедительный рисунок, похожий на глаза совы.

Все же маскировка под опасных сородичей более популярна в живом мире. Аналог нашего ужа - поперечнополосатая королевская змея - носит боевой окрас смертельно ядовитого кораллового аспида, а безобидная лягушка Allobates zaparo раскрашена под очень опасную, называемую Epipedobates bilinguis. Впрочем, ужиные «глаза» - пятна на макушке - тоже являются отпугивающим приемом.

Основное условие, которое должно соблюдаться, чтобы маскировка «под угрозу» срабатывала - численность мимикрантов должна быть ниже количества копируемых. Хищники периодически все же «пробуют на зуб» несъедобную добычу. И если она хотя бы в половине случаев будет вкусной, защитная окраска перестанет действовать.

Подражание окружающей среде

Очень распространено не только на суше, но и в морских и океанских водах. Сделаться подобным не-еде - вот в чем сущность мимикрии такого типа. Использующий ее круглый краб напоминает камешек, креветка палемона - коричневые пупырчатые водоросли Саргассова моря, где и обитает. Такая мимикрия может быть и временной, поведенческой: прячущийся осьминог втягивает под себя щупальца, меняет окраску (как видим, тут даже сочетание двух видов маскировки) и выгибает «спину». Результат: перед вами скучный и ненужный камень.

Споры вокруг мимикрии

В последние годы многие ученые начали сомневаться в надежности такого способа защиты - во всяком случае, подражательного. Дело в том, что маскировка-мимикрия основана в основном на обмане зрения. Но даже насекомоядные птицы ориентируются не только на зрительные образы, но и на запах. Соответственно, если пахнет вкусно, они могут не обратить внимание на то, что палочник выглядит как веточка, и съесть его. Отпугивающие раскраски, по их мнению, более действенны - птица не будет подлетать достаточно близко, чтобы проверить, настоящий ли совиный глаз смотрит на нее с дерева. Мало того, насекомые листотелы, питающиеся листвой, нередко съедают своих сородичей, путая их со своей естественной пищей. А гусеницы, называемые землемерками, бывают срезаны садоводом, перепутавшим их с ростками. Впрочем, обмануть человека куда проще, чем своих природных врагов. Однако из всего сказанного можно сделать вывод, что вопрос, в чем сущность мимикрии, снова остался без ответа.

В классическом дарвинизме процесс видообразования рассматривается как одно из следствий контролируемого естественным отбором развития приспособлений организмов к изменяющимся условиям внешней среды и внутривидовой конкуренции, приводящей к дивергенции дочерних видов. В предшествующих главах мы видели, что видообразование и развитие приспособлений представляют собой хотя и взаимосвязанные, но самостоятельные процессы. Это доказывается возможностью обособления новых филетических линий без существенного влияния отбора - при действии дрейфа генов в малых изолированных популяциях, а также путем гибридогенеза, стасигенеза, полиплоидизации. Вместе с тем эволюция в целом имеет отчетливо приспособительный характер, который обеспечивается действием естественного отбора.
Термин "приспособление" (или адаптация) применяется в современной науке в разных значениях. В широком смысле адоптациями являются любые особенности строения, физиологии, поведения и онтогенеза данного вида, которые обеспечивают (вместе с другими особенностями) возможность специфического образа жизни в определенных условиях внешней среды или определенный способ использования конкретных ресурсов внешней среды. Так, для хищных птиц приспособлениями к хищничеству являются характерная форма клюва и когтей, определенный набор пищеварительных ферментов, необходимых для эффективного переваривания животной пищи, и соответствующие формы поведения, используемые при охоте на различных животных (птиц, млекопитающих, рептилий и др.). Иногда адаптацией называют также процесс развития приспособленности организмов.
Единственный фактор, придающий эволюционным изменениям организмов приспособительный характер, - естественный отбор - непосредственно действует в видовых популяциях, т.е. на уровне микроэволюции. Однако его кумулятивное (накапливающее) действие в полной мере проявляется лишь в процессе смены многих поколений на больших отрезках филетических линий, т.е. в масштабе макроэволюции. Именно на этом уровне адаптации (незначительных изменений фенотипа, приспосабливающих организмы данного вида к особенностям условий его обитания) формируются адаптации общего значения - сложите морфофункциональные комплексы, обеспечивающие жизнедеятельность организмов в широком диапазоне условий. Частные адаптации специфичны для отдельных видов, тогда как адаптации общего значения характеризуют крупные таксоны (отряды, классы и т.п.) и присущи всем видам, входящим в их состав. Например, летательный аппарат птиц, включающий скелет и мускулатуру передних конечностей, а также перья, образующие несущую поверхность крыла, представляют адаптацию общего значения, тогда как особенности строения этих структур у отдельных видов являются частными адаптациями.
Сложные приспособления и проблема их развития.
Каждый вид организмов обладает теми или иными приспособлениями, позволяющими ему существовать в определенных условиях среды. Наличие приспособлений придает строению и жизнедеятельности организмов черты целесообразности, которая всегда обращала на себя внимание естествоиспытателей. Невольно поражают воображение сложность и совершенство таких адаптации как, например, взаимные приспособления цветковых растений и опыляющих их насекомых. Сюда относятся характерные особенности строения и окраски венчика цветов и соответствующие особенности строения челюстного аппарата и конечностей насекомых-опылителей, а также черты их поведения. Поразительны явления мимикрии, или подражательного сходства, когда один из видов имитирует особенности внешнего строения и окраски другого, "маскируясь" под несъедобный или ядовитый для хищника объект: "подражание" листу в форме и окраске крыльев или имитация стебля растений у насекомых-палочников (Phasmoptera) (рис. 18), "подражание" неядовитых видов ядовитым или хорошо защищенным (например, уже упоминавшееся выше сходство самок бабочки-парусника с несъедобными бабочками-данаидами, см. рис. 5) и т.п.
Теория Ч.Дарвина впервые дала научное решение проблемы происхождения адаптации как неизбежного результата естественного отбора.

На заре мутационизма многие ученые склонялись к мысли, что новые приспособления возникают сразу готовыми, как случайный результат мутаций крупного масштаба. Подобные воззрения позднее развивал Р. Гольдшмидт, считавший, что крупные "системные мутации" резко изменяют конституцию организма, приводя к появлению "многообещающих уродов" (hopeful monsters), которые могут случайно оказаться приспособленными к новым условиям существования. Эта концепция маловероятна как с генетической, так и с экологической точки зрения. Как уже отмечалось, сколько-нибудь значительные мутации обычно летальны, поскольку они приводят к нарушениям нормальной интеграции организма на том или ином этапе онтогенеза. Маловероятно возникновение посредством крупной мутации такого нового фенотипа, который оказался бы не только жизнеспособным, но и плодовитым, а к тому, же априорно приспособленным к каким-либо конкретным условиям существования. В связи с этим Э.Майр справедливо заметил, что организмы, которые возникнут в результате крупных мутаций, скорее окажутся "безнадежными уродами" (hopeless monsters), чем "многообещающими", по Р.Гольдшмидту.
Но наиболее важным возражением против существенной роли крупных мутаций в возникновении новых типов организации является невозможность объяснить этим путем формирование сложных комплексных адаптаций, образованных разнообразными компонентами, развитие которых кодируется разными генетическими системами и обеспечивается независимыми цепями морфогенетических процессов в онтогенезе. Именно таковы многие адаптации общего значения, составляющие основной план организации высших таксонов. Например, слуховой анализатор у высших наземных позвоночных (амниот) включает структуры, имеющие разное эволюционное происхождение и формирующиеся в онтогенезе разным путем из различных зачатков (рис. 19). Так, внутреннее ухо развивается из слуховой плакоды (утолщение зародышевой эктодермы); полость среднего уха - из зачатка рудиментарной жаберной щели (брызгальца); слуховые косточки среднего уха (звукопроводящий аппарат) - из элементов подъязычной и челюстной висцеральных дуг, возникающих, в свою очередь, из материала так называемой ганглионарной пластинки эктодермального происхождения; скелет слуховой капсулы - из скелетогенной мезодермы головы; наконец, слуховой нерв и мозговые центры слухового анализатора формируются из невральной эктодермы. Совершенно ясно, что невозможно возникновение всей этой сложной, но целостной системы как путем случайного подбора различных мутаций (например, при дрейфе генов), так и посредством одной крупной "системной" мутации. Несомненно, естественный отбор играет решающую роль в накоплении мутаций и интеграции их фенотипических проявлений, обусловливая развитие приспособлений организмов.

Однако в этой проблеме имеется ряд сложных вопросов, и некоторые из них отчетливо представлял уже Ч.Дарвин. Первая трудность связана с тем, как отбор может контролировать начальные этапы развития нового приспособления, когда новая структура (или функция) еще столь слабо выражена, что ее небольшие изменения не могут принести организму каких-либо заметных выгод. Пытаясь разрешить эту проблему, Ч.Дарвин в некоторых случаях даже пытался привлечь "унаследование последствий употребления и неупотребления органов" (например, для объяснения развития асимметричного расположения глаз у камбал или развития цепкого хвоста у южноамериканских обезьян). Очевидно, такое объяснение было шагом назад по отношению к теории естественного отбора и не может быть признано удовлетворительным.
Особенно трудно объяснить действие отбора на первых этапах развития таких сложных органов, которые вообще могут эффективно функционировать только при достаточно высокой степени своего развития. Таковы, например, уже упоминавшиеся нами сложные адаптации - летательный аппарат птиц, звукопроводящая система среднего уха наземных позвоночных, плавательный пузырь костистых рыб, грудная клетка амниот в роли легочного воздушного насоса и т.п. Трудно понять, какую приспособительную ценность для организма могут иметь первые зачатки подобных сложных органов и как на них будет действовать отбор, поскольку естественный отбор не может "предвидеть" будущего развития данного признака и его будущего значения для организма .
Развитие приспособлений на основе преадаптаций
Путь к решению этой проблемы помогает найти концепция морфофункциональных преадаптаций. Сам термин "преадаптация" принадлежит французскому ученому Л. Кено. Кено понимал под преадаптациями такие особенности организмов, которые возникают как случайные вариации, первоначально безразличные для организма (т.е. не приносящие ему ни вреда, ни заметной пользы), нo после изменения условий существования или образа жизни Данного вида оказываются готовыми приспособлениями, полезными в новых условиях. Очевидно, эти представления Кено о развитии приспособлений из случайных преадаптаций без участия естественного отбора примыкают к воззрениям ранних генетиков-мутационистов (см. с. 44). Однако в концепции Кено было все же рациональное зерно, заключавшееся в предположении, что Сложные приспособления к каким-либо конкретным условиям Могут первоначально развиваться в совершенно иной среде обитания и выполнять другую роль, и лишь позднее - в новых условиях - принять на себя новые, прежде им не свойственные функции. Кено справедливо указывал, что освоение новой среды обитания любым видом организмов возможно только при наличии у него таких особенностей строения, физиологии и поведения, которые дают возможность выжить в новых условиях, но возникнуть эти особенности могли только до начала освоения нового образа жизни, т. е. в прежней среде обитания. Такие особенности и являются преадаптивными.
Кено обратил внимание на то, что, в сущности, уже Дарвин подошел к идее преадаптации, анализируя в "Происхождении видов" развитие некоторых приспособлений. Так, швы между костями черепа млекопитающих облегчают прохождение головы детеныша при родах, однако наличие таких сочленений между костями черепа связано совсем не с живорождением, и возникли эти соединения костей в черепе древних позвоночных задолго до появления живорождения. "Лазающие пальмы" Малайского архипелага имеют приспособления в виде крючков, позволяющие им удерживаться на ветках и стволах деревьев, взбираясь по ним вверх. Но точно такие, же крючки существуют и у многих нелазающих родственных видов растений, которым они служат как защитные приспособления. За время своего существования концепция преадаптации претерпела значительные изменения, и ныне ее положения существенно отличаются от взглядов Л. Кено. В первую очередь это относится к отказу от наивных представлений, что преадаптации являются уже готовыми приспособлениями, возникающими во всей их сложности чисто случайно, без участия естественного отбора.
Концепция преадаптации охватывает самые различные процессы и явления, связанные с развитием у организмов новых приспособлений и принятием органами новых функций. Эти процессы и явления могут относиться к особенностям строения, физиологии, индивидуального развития, поведения и образа жизни организмов. В наиболее общем смысле преадаптациями называют такие свойства организмов, которые потенциально имеют приспособительную ценность для еще не осуществленных форм взаимодействий организма и среды или для новых способов функционирования отдельных органов. Так же как и в отношении термина "адаптация", преадаптацией называют и состояние организма (или органа), и процесс развития преадаптивного состояния. Процесс усовершенствования уже существующих приспособлений к уже освоенной среде обитания (или - более узко - процесс совершенствования прежних способов функционирования отдельных органов) называют постадаптацией .
Современная концепция преадаптации включает два основных аспекта - генетико-экологический и морфофункциональный. Первый из них стоит ближе к взглядам Л. Кено.
При генетико-экологическом подходе в качестве преадаптивных рассматриваются такие нейтральные и "слабовредные" особенности фенотипа, которые поддерживаются мутационным процессом, эффектом плейотропии, коррелятивными взаимосвязями в организме и тому подобными механизмами и оказываются адаптивными при изменении условий внешней среды. В сущности, генетико-экологическая концепция преадаптации сводится к представлениям о возможности использования видом первоначально неприспособительных признаков (возникших на основе случайных мутаций) для развития адаптации при изменениях направления отбора. Сами по себе эти представления не вызывают возражений, но, в сущности, этот подход является малопродуктивным, так как конкретный анализ развития преадаптивных признаков в этом аспекте отсутствует. Кроме того, генетико-экологическая концепция преадаптации выпускает из поля зрения творческую роль естественного отбора, за что она нередко подвергалась критике.

Мимикрия по типу камуфляжа. Нелегко заметить бабочку на фоне коры. Фото Е.М. Матвеева.

Пример мимикрии Бэйтса. В качестве модели выступает малосъедобная бабочка-данаида Danaus chrysippus (вверху). Ей подражает имитатор - самка бабочки из семейства нимфалид Hypolimnas misippus (в середине). Типичный самец этой нимфалиды изображен внизу.

Совпадение размеров имитатора и модели не обязательно, главное - цвет и общий рисунок. Вверху - имитатор Limenitis archippus (нимфалиды), внизу - более крупная модель Danaus plexippus (данаиды).

Самка Menelaides polytes (в середине) старательно копирует защищенный вид Pachliopta aristolochiae (внизу). Вверху - самец Menelaides polytes.

Различные формы одного и того же вида Agrias narcissus; внизу - самки, вверху - самцы.

А это бабочки из группы катаграмм. Некоторые из них выглядят как маленькие копии бабочек рода агриас.

Пример удивительного соответствия представителей группы катаграмма и рода агриас (внешний параллелизм). Вверху - катаграмма Asterope leprieurii, внизу - Agrias beata. А - вид сверху. Б - вид снизу.

Гусеницы многих видов геликонид питаются листьями растений семейства пассифлора.

Это красивое вьющееся растение - аристолохия грандифлора - растет в Бразилии. Гусеницы бабочек из родов баттус и паридес, которые питаются листьями аристолохий, накапливают аристолохиевую кислоту, и благодаря этому бабочки становятся несъедобными

Это не муравей, а австралийский паук-скакун из рода Myrmarachne.

Все пауки этого рода имитируют форму и окраску разных видов муравьев.

Жуки. Тысячи видов насекомых подражают своим внешним видом экскрементам животных. К такой форме мимикрии прибегают многие жуки, которые дополняют свое сходство с фекалиями животных тем, что, почувствовав опасность, притворяются мертвыми. Другие жуки в состоянии покоя напоминают семена растений.

Данный случай мимикрии имеет место между видами (или, возможно, группами видов в каждом из семейств), встречающимися на Борнео и в континентальной Малайзии, но, вероятно, распространенными и на Больших Зондских островах.
Палочники. К наиболее удивительным имитаторам относятся представители отряда палочников, или привиденьевых. В покое эти насекомые почти неотличимы от тонких веточек. При первом появлении опасности они замирают, но, когда испуг проходит, начинают медленно двигаться, а если через короткий промежуток времени снова их потревожить, падают с растения на землю. Знаменитые представители семейства листовидок, обитающие в Тихоокеанском и Южноазиатском регионах, настолько похожи на листья некоторых растений, что заметить их можно, только когда они движутся. В этом отношении составить им конкуренцию могут разве что бабочки-листовидки, которые на ветке неотличимы от сухого листа растения. Некоторые виды дневных бабочек избрали иной способ маскировки: их крылья прозрачны, поэтому в полете эти насекомые почти невидимы.

Земноводные. Необычная маскировка у лягушек связана со способностью хищников к обобщениям. Мимикрия у лягушек. Генерализация опыта у хищных птиц.
Ядовитая лягушка Epipedobates bilinguis (вверху), еще более ядовитая E. parvul
и т.д.................