Виды растений по отношению к воде. А. Экологические группы растений по отношении к влажности. Экскурсии в лес

Отдельными экологическими факторами являются свет, температура, влажность воздуха, осадки, ветер и др.

В отношении потребности к свету можно выделить три экологические группы растений: 1. световые растения, или гелиофиты – растения открытых пространств. Сюда относятся, например, ковыли, большинство культивируемых растений: сахарная свекла, картофель, 2. теневыносливые растения, или гемисциофиты . Они могут переносить большое затенение, например, ежа сборная 3. тенелюбивые растения – сциофиты не переносят полного освещения, например, кислица, седмичник.

Рост растений непосредственно связан с температурным фактором . Четко различаются термофильные (от греческого термо – теплота, филос – любовь) растения и их антиподы – холодовыносливые, или криофильные (от греческого криос – холод). А. Декандоль (1885) выделяет группы гекистотермных, микротермных имегатермных растений (от греческого гекистос – холод, микрос – малый, мегас – большой).

Растения по характерному для них водному режиму подразделяют на гидрофиты, гелофиты, гигрофиты, мезофиты, ксерофиты.

Гидрофиты (от греческого гидор – вода, фитон – растение) – водные растения, свободно плавающие, или укореняющиеся на дне водоема и полностью погруженные в воду. Примерами плавающих гидрофитов служат элодея канадская, рдест плавающий, кувшинка белая, кубышка желтая. Для этих растений характерны сильное развитие воздухоносной ткани – аэренхимы, большое количество устьиц у плавающих листьев. Слабое развитие механических тканей, иногда разнолистность.

Гелофиты (от греческого гело – болото, фитон – растение) водно – наземные растения, растущие как в воде на мелководьях, так и по переувлажненным берегам рек, водоемов, могут обитать и на обильно увлажненной почве в удалении от водоемов. К гелофитам относят тростник обыкновенный, частуху, стрелолист, сусак.

Гигрофиты (от греческого гигрос – влажный, фитон – растение) – наземные растения, произрастающие в условиях повышенной влажности почвы и воздуха. Их ткани насыщены водой до 80% и выше, имеются водяные устьица. К гигрофитам относятся кислица обыкновенная, росянка круглолистная, подмаренник болотный, рис посевной. Для гигрофитов характерна слабая приспособленность к регуляции своей гидратуры. Поэтому сорванные растения из этой группы очень быстро вянут.

Мезофиты (от греческого мезос – средний, фитон – растение) - растения приспособленные к жизни в условиях среднего водоснабжения. Могут переносить непродолжительную и не очень сильную засухи. К этой группе принадлежит подавляющее большинство растений лесов и лугов.

Ксерофиты (от греческого ксерос – сухой, фитон – растение) – растения, приспособленные к жизни в условиях низкого водоснабжения. Они способны переносить почвенную и атмосферную засуху, так как имеют разнообразные приспособления для жизни в условиях жаркого климата при очень малом количестве осадков. Большинство ксерофитов имеют приспособления, ограничивающие транспирацию: безлистность, мелколистность, опушение, летний листопад.

Экологическое значение ветра в лесных экосистемах связано с переносом не только пыльцы и спор, но и мелких семян. Анемофильные (от греческого анемос- ветер, филео- люблю) растения продуцируют огромную массу мелкой сухой пыльцы. К анемофильным растениям принадлежат все голосеменные и около 10 процентов покрытосеменных. У анемохорных р астений (от греческого анемос- ветер, хорео -продвигаюсь) растений на семенах или плодах образуются всевозможные выросты: хохолки, крылатки, парашютики. Следующее приспособление-образование очень мелких и легчайших семян, например семена заразих, орхидных, а также приспособление «перекати-поле», например у кермеков.

Вопросы для самостоятельной подготовки

1.Ботаника и объекты ее изучения. Сходство и различия между растениями и животными. Понятие об экологии растений.

2.Клетка растений, ее органеллы, отличительные особенности растительной и животной клетки.

3.Клетка прокариот и эукариот, черты сходства и различия.

4.Покровные ткани растений: первичные и вторичные. Функции покровных тканей.

5.Механические ткани, их расположение в теле растений, функции механических тканей.

6.Проводящие ткани растений, их функции и строение.

7.Флоэма как сложная ткань. Функции флоэмы.

8.Запасающие ткани растений, их функции и расположение в теле растений.

9.Аэренхима, ее функции и расположение в теле растений.

10.Корень. Функции. Внешнее и внутреннее строение.

11.Виды корней. Типы корневых систем, влияние экологических факторов на их размеры и размещение. Видоизменение корней.

12.Побег. Строение и типы побегов. Ветвление и нарастание.

13.Почка. Строение и разнообразие почек.

14.Видоизменения побегов.

15.Стебель. Функции. Особенности внутреннего строения стеблей однодольных и двудольных травянистых растений.

16.Особенности строения стебля древесного растения.

17.Морфология листьев.

18.Внутреннее строение листьев. Функции листа. Фотосинтез.

19.Влияние экологических факторов на внешнее и внутреннее строение стебля и листьев.

20. Продолжительность жизни листьев. Листопад.

21. Цветок. Строение. Функции частей цветка.

22. Опыление.

23. Двойное оплодотворение. Формирование семени и плода.

24.Типы соцветий и их биологическое значение.

25. Плоды. Классификация плодов.

26.Строение семян. Типы семян. Условия, необходимые для прорастания семян.

27. Распространение плодов и семян.

28. Общие сведения о размножении растений.

29. Вегетативное размножение.

30. Понятие о росте растений.

31. Экологические факторы растений.

32. Экологические группы растений.

33.Жизненные формы растений.

34.Понятие о флоре и растительности. Ареалы растений. Флористические области.

35. Системы растений. Таксономические единицы. Характеристика низших и высших растений.

36. Бактерии и цианобактерии. Особенности строения. Значение.

37. Водоросли. Характеристика отделов водорослей. Значение.

38. Грибы. Характеристика классов. Значение.

39. Лишайники. Особенности строения. Значение.

40. Мохообразные. Характеристика отдела, его деление на классы.

41. Папоротникообразные. Характеристика плаунов, хвощей, папоротников.

43. Покрытосеменные. Характеристика отдела, его деление на классы.

44.Характеристика семейств лютиковых, розоцветных, бобовых.

45. Характеристика семейств зонтичных, крестоцветных, пасленовых, сложноцветных.

46.Характеристика семейств лилейных и злаковых.

47. Понятие растительных сообществ.

48. Закономерности распределения растительных сообществ по природным зонам на территории Российской Федерации. Растительность тундры.

49.Растительность лесной зоны Российской Федерации.

51. Растительность степной зоны Российской Федерации.

52. Растительность лугов и болот.

53. Растительность пустынь.

54. Значение растений в природе и жизни человека.Комнатные растения.

Дата публикования: 2014-11-03 ; Прочитано: 3505 | Нарушение авторского права страницы | Заказать написание работы

сайт - Студопедия.Орг - 2014-2019 год. Студопедия не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования (0.003 с) ...

Отключите adBlock!
очень нужно

Экологические группы растений – группы растений со сходными чертами организации, отражающими приспособленность к определенному лимитирующему фактору Лимитирующим называется фактор, оказывающий настолько мощное влияние на растения, что влиянием остальных можно пренебречь Основные лимитирующие факторы растений: — температура (мега-, микро- и мезотермные); — влага (гидро-, гигро-, мезо-, ксерофиты); — свет (сцио- и гелиофиты); — субстрат (лито- и псаммофиты, кальце- и нитрофилы, оксило- и галофиты, эпифиты)

Гидрофиты – растения, обитающие в воде Гидатофиты – отрастающие от дна или свободно плавающие водные растения, все вегетативные органы которых находятся в толще воды Аэрогидатофиты – растения с плавающими на поверхности воды листьями, остальные части которых погружены в воду (могут отрастать от дна или свободно парить в толще воды) Реофиты – прикрепленные, полностью погруженные в воду растения, обитающие в ручьях и реках с быстрым течением Гелофиты – полупогруженные в воду растения, населяющие мелководья и влажные берега Гигрофиты – наземные растения, обитающие в условиях очень высокой влажности воздуха (около 100%) – под пологом тенистых лесов и в глубоких темных ущельях

Особенности водной среды 1. Недостаток света (особенно на глубине) 2. Питательные вещества растворены в воде 3. Недостаток кислорода 4. Высокая плотность воды, поддерживающая растения 5. Температурные колебания сглажены (если водоем не промерзает на всю глубину)

Гидрофиты А – реофит Aponogeton fenestralis ; Б – аэрогидатофит лютик водный (Ranunculus aqvatilis) ; В – гидатофит валиснерия спиральная (Vallisntria spiralis) ; Г – гидатофит уруть мутовчатая (Myriophyllum verticillatum) ; Д — аэрогидатофит водокрас лягушачий (Hydroharis morsus-ranae)

Особенности строения гидрофитов 1. Корневая система развита слабо или отсутствует. 2. Большая поверхность органов по сравнению с массой тела, сильное расчленение листьев («листья-жабры»). 3. Наличие хлоропластов в клетках эпидермы 4. Отсутствие кутикулы и устьиц (кроме аэрогидатофитов). 5. Нет хорошо выраженной механической ткани, слабо развита проводящая система. 6. Крупные межклетники – увеличение плавучести и газообмена. 7. Появление разнолистности (гетерофиллии)у листьев, произрастающих в разных средах (вода и воздух). 8. Семенное размножение угнетено, преобладает вегетативное (частями побегов, корневищами, особыми почками – турионами)

Анатомическое строение гидрофитов Б – сегмент листа урути (Myriophyllum sp.); Г – стебель элодеи канадской(Elodea canadensis) ; Д – листовая пластинка гидатофита зостеры морской (Zostera marina) 1 — астросклереида; 2 — воздухоносный ход; 3 — гидатода; 4 — губчатая паренхима; 5 — ксилема; 6 — кортикальная паренхима; 7 — мезофилл; 8 — проводящий пучек; 9 — столбчатая хлоренхима; 10 — склеренхимные волокна; 11 — устьице; 12 — флоэма; 13 — эпидерма

Внешний вид, строение стебля (А, Б) и листа (В) рдеста пронзеннолистного (Potamogeton perfoliatus) А – схема строения стебля; Б — фрагмент стебля; В – половина листовой пластинки

Гелофиты – полупогруженные в воду растения А – Стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia) ; Б – деталь поперечного среза листовой пластинки Сыти очереднолистной (Cyperus alternifolius) : 1 — воздухоносный ход; 2 — губчатая хлоренхима; 3 — кутикула; 4 — надводный лист; 5 — подводный лист; 6 — палисадная хлоренхима; 7 — плавающий лист; 8 — эпидерма

Гигрофиты – растения, обитающие на сильно увлажненной почве при относительной влажности 80 -100% (под пологом леса, в глубоких ущельях) Особенности строения гигрофитов 1. Тонкая кутикула листа 2. Листовые пластинки тонкие (иногда однослойные), хлоропласты могут содержаться в основных клетках эпидермы 3. Постоянно открытые и приподнятые устьица 4. Мезофилл только губчатый 5. Редкие живые трихомы

Внешний вид и строение листа гигрофита Сыти очереднолистной (Cyperus alternifolius) Видна мощная система воздухоносных межклетников, все клетки сильно обводнены

Строение листовой пластинки гигрофита руелии (Ruellia portelle) 1 — губчатая хлоренхима; 2 — палисадная хлоренхима; 3 — трихома; 4 — устьице; 5 — эпидерма

Фрагмент экспозиции биотопа с высокой влажностью в ГБС им. В. Л. Комарова (растения – гигрофиты)

Гидрофиты реофиты аэрогидатофиты гелофиты. Экологические группы растений по отношению к влаге склерофиты. Ксерофиты суккуленты. Мезофиты стеблевые суккуленты листовые суккулентыгидатофиты гигрофиты

Ксерофиты – растения, приспособленные к существованию при длительном сезонном дефиците влаги Суккуленты – растения, запасающие большое количество воды в короткие влажные периоды и экономно расходующие ее во время засухи Запас влаги осуществляется водозапасающей паренхимой, придающей некоторым органам суккулентов (стеблям или листьям) мясистость Склерофиты – растения, обитающие в условиях длительной засухи и содержащие запас воды в водоносной склеренхиме. Главный механизм борьбы с водным дефицитом — высокая сосущая сила (60 -80 атм) и глубоко проникающая в почву корневая система

Особенности строения ксерофитов 1. Особое строение эпидермы, снижающее транспирацию: мощная кутикула, восковой налет, густое опушение из мертвых кроющих трихомов, толстые наружные стенки клеток 2. Погруженные устьица 3. Способность всасывать конденсационную влагу трихомами эпидермы 4. Сильное развитие водозапасающих тканей — паренхимы (суккуленты) или склеренхимы (склерофиты) 5. Создание высокой сосущей силы в водоносных тканях и корнях 6. Клетки тканей сильно склерефицированы, межклетников мало – уменьшается внутренняя испаряющая поверхность (склерофиты) 7. Уменьшение поверхности листа (от скручивания до полной редукции листьев) 8. Хорошо развита корневая система (комбинированного типа), способность образовывать временные корни (на время влажного периода)

Стеблевые суккуленты 1 – схема строения побегов кактуса (а- ареолы); 2 – часть побега и цветок кактуса; 3 — часть побега и цветок молочая (Euphorbia); 4 – солерос (Salicorina herbacea); 5 — опунция

Листовые суккуленты 1 – алоэ (р. Aloe); 2 – очиток (р. Sedum); 3 – агава (р. Agave); 4 – молодило (р. Sempervivum)

Анатомическое строение листовых суккулентов А, Б – схема и фрагмент листовой пластинки дазилириона; В – лист очитка; Г – псаммофит джузгун (лист)

Внешний вид и строение листа олеандра (Nerium oleander) Видна хорошо развитая кутикула и гиподерма

Экологические группы автотрофных растений по отношению к субстрату 1. Литофиты (петрофиты) 2. Псаммофиты 3. Кальцефилы 4. Нитрофилы 5. Оксилофиты (ксероморфные олиготрофы) 6. Галофиты 7. Эпифиты

Псаммофиты (А, Б) и литофит (В) в условиях пустыни А – образование придаточных корней на побегах песчаной акации (Ammodendron sp.) , Б – песчаные чехлы на корнях селина (Aristida karelinii) , В –остролодочник углубленный (Oxytropis immersa) в расщелине камней

Анатомическое строение листа багульника (Ledum palustre) (А, Б) и стебля тамарикса (Tamarix ramosissima) (В, Г) В. п. -воздухоносная полость; в. пфл. -волокна протофлоэмы; в. эп. -верхняя эпидерма; г. в. — головчатые волоски; г. мзф. -губчатый мезофилл; к -кутикула; кмб -камбий; кс -ксилема; л. п -листовой прорыв; л. с -листовой след; мж -межклетник; н. эп -нижняя эпидерма; о. л — основание чешуйчатого листа; п. п -проводящие пучки; сл. ж -солевая железка; у -устьице; фл -флоэма

Внешний вид и строение галофитов А- внешний вид солероса; Б- попреречный срез стебля Артрокнеума; В- поперечный срез листовой пластинки Лебеды мягкой; Г- поперечный срез листовой пластинки Авиценнии морской

Внешний вид и строение сциофита и гелиофитов А- лист кислицы (Oxalis acetosella); Б, В-внешний вид компасного растения сильфиума (Silphium laciniatum) с разных сторон; Г-поперечный срезлиста фикуса каучуконосного (Ficus elastica) ; Д-срез листа иссопа мелового; Е-схема листа литопса (Lithops sp.)

Растения — хищники Росянка круглолистная (Drossera rotundifolia) Листья росянки превращены в ловчий аппарат

Водный режим - последовательные изменения в поступлении, состоянии и содержании воды во внешней среде в виде влажности почвы и воздуха, уровня грунтовых вод и осадков.

У растений в сухом климате выработались ритмы сезонного развития. У эфемеров - однолетних травянистых растениях, завершающих полный цикл развития за очень короткий и влажный период (2-6 недель) выработалась высокая скорость осуществления процессов жизнедеятельности, направленная на быстрое завершение жизненного цикла. Эфемероиды - многолетние травянистые растения, для которых характерна осенне-весенне-зимняя вегетация. Могут задержать свое развитие при неблагоприятной влажности, пока она не станет оптимальной, или, как эфемеры, пройти весь цикл развития в короткие ранневесенние сроки (тюльпан, гиацинт, растения, которые используют влажный и светлый период до распускания листьев - пролеска). Терофиты - жизненная форма растений, переживающих неблагоприятный период в виде семян. К ним относятся однолетние травы, характерные для пустынь, полупустынь и южных степей; в лесной зоне - сорняки полей (василек).

По отношению к влажности различают эвригигробионтные и стеногигробионтные организмы. Эвригигробионтные способны жить при различных колебаниях влажности, а стеногигробионты - при определенном значении. Животные, в отличие от растений, имеют возможность активно отыскивать условия с оптимальной влажностью и обладают более совершенными механизмами регуляции водного обмена.

Все наземные организмы по отношению к водному режиму подразделяются на 3 основные экологические группы:

1. Гигрофильные (влаголюбивые);

2. Ксерофильные (сухолюбивые);

3. Мезофильные (умеренная влажность).

По характеру адаптаций, связанных с регуляцией водного режима, различают три группы растений:

1) гигрофиты;

2) мезофиты;

3) ксерофиты.

Экологическая группа растений	Место обитания	Адаптивные признаки	Примеры растений
гигрофиты	Влажные места; нет дефицита воды; отсутствие засушливых периодов	Приспособления, ограничивающие расход воды, отсутствуют; Толстые слаборазвитые корни с небольшим количеством или отсутствием корневых волосков; Наличие во всех органах воздушных полостей, обеспечивающих аэрацию тканей	Тропические и болотные растения
мезофиты	Умеренно увлажненные места	Способность переносить почвенную и атмосферную засуху ограничена; Хорошо развитая корневая система с многочисленными корневыми волосками; Устьица расположены на нижней стороне листьев и обеспечивают регуляцию транспирации	Луговые и лесные травы, лиственные деревья, большинство сельскохозяйственных культур и сорняков, эфемеры
ксерофиты	Сухие места	Хорошо переносят почвенную и атмосферную засуху; Суккуленты - накапливают в тканях большое количество воды; Склерофиты - сухие жесткие кустарнички или травы, интенсивно испаряющие влагу. Цитоплазма клеток способна выдерживать сильное обезвоживание; Корневая система интенсивно поглощает влагу из почвы	Суккуленты (алоэ, кактусы); Склерофиты (верблюжья колючка, саксаул)

По отношению к колебаниям водоснабжения и испарения среди растений выделяют две группы:

· Пойкилогидрические - растения, у которых количество воды в тканях непостоянно и зависит от условий влажности среды. Например, многие мхи, водоросли, папоротники

· Гомойгидрические - растения, которые способны поддерживать относительное постоянство воды в тканях и мало зависящие от влажности окружающей среды

Среди животных по отношению к водному режиму различают 3 основные группы, которые, в отличие от растений, выражены менее четко.

1. Гигрофилы - наземные животные, приспособленные к обитанию в условиях высокой влажности (на болотах, во влажных лесах, по берегам водоемов, в почве). Например, мокрицы, наземные моллюски и амфибии, наземные планарии (черви). У этих животных механизмы регуляции их водного режима слабо развиты или вообще отсутствуют. Они не могут накапливать в значительном количестве и удерживать в теле длительное время запасы воды.

2. Мезофиллы - животные, обитающие в условиях умеренной влажности и сравнительно легко переносящие ее колебания.

Ксерофилы - сухолюбивые, не переносящие высокой влажности и способные переносить сухость воздуха в сочетании с высокой температурой. Хорошо развиты механизмы регуляции водного обмена и приспособления к удержанию воды в теле. Слоновая черепаха запасает воду в мочевом пузыре; многие насекомые, грызуны и другие животные получают воду с пищей. Некоторые млекопитающие избегают дефицита влаги путем отложения жиров, при окислении которых образуется небольшое количество воды. За счет этой воды (метаболической) живут многие насекомые, верблюды, курдючные овцы, жирнохвостые тушканчики.

Гидатофиты - это водные растения, целиком или почти целиком погруженные в воду. Среди них - цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты, водяные лютики, валлиснерия, уруть и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки - гидатоды.

Рис. 32. Поперечный срез стебля урути Myriophyllum verticillatum (по Т. К. Горышиной, 1979)

Листовые пластинки у гидатофитов, как правило, тонкие, без дифференцировки мезофилла, часто рассеченные, что способствует более полному использованию ослабленного в воде солнечного света и усвоению СО 2 . Нередко выражена разнолистность - гетерофиллия; у многих видов есть плавающие листья, имеющие световую структуру. Поддерживаемые водой побеги часто не имеют механических тканей, в них хорошо развита аэренхима (рис. 32).

Корневая система цветковых гидатофитов сильно редуцирована, иногда отсутствует совсем или утратила свои основные функции (у рясок). Поглощение воды и минеральных солей происходит всей поверхностью тела. Цветоносные побеги, как правило, выносят цветки над водой (реже опыление совершается в воде), а после опыления побеги снова могут погружаться, и созревание плодов происходит под водой (валлиснерия, элодея, рдесты и др.).

Гидрофиты - это растения наземно‑водные, частично погруженные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах. Встречаются в районах с самыми разными климатическими условиями. К ним можно отнести тростник обыкновенный, частуху подорожниковую, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо выражена аэренхима. В аридных районах при сильной инсоляции их листья имеют световую структуру. У гидрофитов есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды.

Гигрофиты - наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности воздуха и часто на влажных почвах. Среди них различают теневые и световые. Теневые гигрофиты - это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (недотрога, цирцея альпийская, бодяк огородный, многие тропические травы и т. п.). Из‑за высокой влажности воздуха у них может быть затруднена транспирация, поэтому для улучшения водного обмена на листьях развиваются гидатоды, или водяные устьица, выделяющие капельно‑жидкую воду. Листья часто тонкие, с теневой структурой, со слабо развитой кутикулой, содержат много свободной и малосвязанной воды. Обводненность тканей достигает 80 % и более. При наступлении даже непродолжительной и несильной засухи в тканях создается отрицательный водный баланс, растения завядают и могут погибнуть.

К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис, сердечники, подмаренник болотный, росянка и др.). Переходные группы - мезогигрофиты и гигромезофиты.

Мезофиты могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Это растения, произрастающие при среднем увлажнении, умеренно теплом режиме и достаточно хорошей обеспеченности минеральным питанием. К мезофитам можно отнести вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозеленых субтропических лесов, летнезеленые лиственные породы лесов умеренного пояса, кустарники подлеска, травянистые растения дубравного широкотравья, растения заливных и не слишком сухих суходольных лугов, пустынные эфемеры и эфемероиды, многие сорные и большинство культурных растений. Из приведенного перечня видно, что группа мезофитов очень обширна и неоднородна. По способности регулировать свой водный обмен одни приближаются к гигрофитам (мезогигрофиты), другие - к засухоустойчивым формам (мезоксерофиты).

Ксерофиты растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии. Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, песчаных дюн.

Ксерофиты подразделяются на два основных типа: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты - сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах. Стеблевые суккуленты - кактусы, стапелии, кактусовидные молочаи; листовые суккуленты - алоэ, агавы, мезембриантемумы, молодило, очитки; корневые суккуленты - аспарагус. В пустынях Центральной Америки и Южной Африки суккуленты могут определять облик ландшафта (рис. 33).

Рис. 33. Суккулентное растение - древовидный кактус из пустыни Аризона

Листья, а в случае их редукции стебли суккулентов имеют толстую кутикулу, часто мощный восковой налет или густое опушение. Устьица погруженные, открываются в щель, где задерживаются водяные пары.

Днем они закрыты. Это помогает суккулентам сберегать накопленную влагу, но зато ухудшает газообмен, затрудняет поступление СО 2 внутрь растения. Поэтому многие суккуленты из семейств лилейных, бромелиевых, кактусовых, толстянковых ночью при открытых устьицах поглощают СО 2 , который только на следующий день перерабатывают в процессе фотосинтеза. Поглощенный СО 2 переводится в малат. Кроме того, при дыхании ночью углеводы разлагаются не до углекислого газа, а до органических кислот, которые отводятся в клеточный сок. Днем на свету малат и другие органические кислоты расщепляются с выделением СО 2 , который используется в процессе фотосинтеза. Таким образом, крупные вакуоли с клеточным соком запасают не только воду, но и СО 2 . Так как у суккулентов ночная фиксация углекислоты и переработка ее днем в ходе фотосинтеза разделены во времени, они обеспечивают себя углеродом, не подвергаясь риску чрезмерной потери воды, но масштабы поступления углекислого газа при таком способе невелики, и растут суккуленты медленно.

Осмотическое давление клеточного сока суккулентов мало - всего 3 · 10 5 - 8 · 10 5 Па (3-8 атм), они развивают небольшую сосущую силу и способны всасывать воду лишь атмосферных осадков, просочившихся в верхний слой почвы. Корневая система их неглубокая, но сильно распростертая, что особенно характерно для кактусов.

Склерофиты - это растения, наоборот, сухие на вид, часто с узкими и мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку. Листья могут быть также рассеченными, покрытыми волосками или восковым налетом. Хорошо развита склеренхима, поэтому растения без вредных последствий могут терять до 25 % влаги не завядая. В клетках преобладает связанная вода. Сосущая сила корней до нескольких десятков атмосфер, что позволяет успешно добывать воду из почвы. При недостатке воды резко снижают транспирацию. Склерофиты можно подразделить на две группы: эуксерофитов и стипаксерофитов.

К эуксерофитам относятся многие степные растения с розеточными и полурозеточными, сильно опушенными побегами, полукустарнички, некоторые злаки, полынь холодная, эдельвейс эдельвейсовидный и др. Наибольшую биомассу эти растения создают в период, благоприятный для вегетации, а в жару уровень обменных процессов у них очень низок.

Стипаксерофиты - это группа узколистных дерновинных злаков (ковыли, тонконоги, типчак и др.). Характеризуются низкой транспирацией в засушливый период и могут переносить особенно сильное обезвоживание тканей. Свернутые в трубочку листья имеют внутри влажную камеру. Транспирация идет через погруженные в бороздки устьица внутрь этой камеры, что снижает потери влаги (рис. 34).

Рис. 34. Поперечный срез листа ковыля Stipa capillata (по A. Кернеру, 1896): A - при засухе (лист свернут); Б - во влажную погоду (пластинка листа развернута)

Кроме названных экологических групп растений, выделяют еще целый ряд смешанных или промежуточных типов.

Различные пути регуляции водообмена позволили растениям заселить самые различные по экологическим условиям участки суши. Многообразие приспособлений лежит, таким образом, в основе распространения растений по поверхности земли, где дефицит влаги является одной из главных проблем экологических адаптаций.

В экологические группы объединяют растения, имеющие сходные приспособления к какому-либо одному экологическому фактору. Основными экологическими факторами, определяющими функционирование и внутреннее и внешнее строение растений, являются свет, тепло, вода, почвенные условия.

Свет для зеленых автотрофных растений - это фактор первостепенного физиологического значения, так как поставляет энергию для фотосинтеза, образования вещества, используемого для роста и развития. Для растений важно как количество света, так и его интенсивность. Самым интенсивным является прямой свет. Обильный сильный прямой свет вызывает у растений неблагоприятные реакции - происходит открывание устьиц и усиливается транспирация. Рассеянный атмосферой свет составляет примерно 1/10 от прямой радиации, но он имеет более полезный для фотосинтеза оранжево-красный спектральный состав и поглощается растениями почти полностью. Вода и водяные пары рассеивают прямую радиацию. В водоемах с глубиной довольно быстро уменьшается количество света и сильно изменяется спектральный состав. Быстрее всего поглощаются красные лучи, сине-зеленые проникают на большую глубину. Поэтому зеленые водоросли составляют планктон и живут на незначительной (несколько десятков сантиметров) глубине в чистых водах. Дополнительные красные пигменты помогают багрянкам использовать рассеянный свет и обитать на значительных глубинах - до 100 и даже 200 м.

Многие растения обладают свойством фототропизма - ростовых движений в сторону источника света. Можно наблюдать, как поворачиваются верхушка побега и листовые пластинки к свету. Одноклеточные водоросли, имеющие жгутики, способны активно перемещаться в более освещенные места. Такие движения называются фототаксисом.

Хорошо известно свойство открывать утром и закрывать вечером цветки и соцветия у мать-и-мачехи, одуванчика, мака, льна и других растений.

Для многих растений характерно наличие листовой мозаики - расположение листьев в одной плоскости. Это приспособление позволяет растениям наиболее полно использовать рассеянный свет.

По отношению к свету как экологическому фактору у растений выделяют следующие группы: световые растения - гелиофиты , растения открытых мест. К ним относятся луговые и степные растения, растения тундр, высокогорий, пустынь. В эту группу входят и лесные растения - деревья первого яруса и растения полян. Многие культурные растений также светолюбивы. Листья гелиофитов имеют более густую сеть жилок, в них хорошо развита механическая ткань, поверхность покрыта слоем кутина или многочисленными волосками для защиты от перегревания.

Теневыносливые растения - хорошо развиваются при некотором затенении. Это растения лесной зоны, а также некоторые культурные, так как в посадках растения могут испытывать затенение.

Теневые растения - сциофиты , растения теневых мест обитания. К ним относятся травы широколиственных и темнохвойных лесов. Сциофиты имеют тонкие темно-зеленые листья с повышенным содержанием хлорофилла, чтобы при рассеянном освещении усвоить достаточно солнечной энергии. Часто листья имеют большую поверхность.

Тепло определяет существование и распределение растений по земному шару, так как физиологические процессы идут в определенных и довольно узких температурных границах. Для растений наиболее важен тепловой режим - временное распределение тепла. От него зависят многие физиологические процессы - прорастание семян, интенсивность фотосинтеза, дыхание, всасывание корнями воды из почвы, цветение, оплодотворение и др.

Тепло имеет формообразующее значение. Деревья в условиях тундры имеют вид приземистых или стелющихся кустарников. В высокогорьях с большой суточной амплитудой температур растения часто приобретают характерную подушкообразную форму.

В ходе эволюции у растений выработались различные приспособления к воздействию как низких, так и высоких температур. Растения приспособились «избегать» экстремальных температур. К таким способам можно отнести формирование жизненных форм и сохранение почек возобновления иод укрытием снега, онада, воды; листопад; зимний или сухой (у эфемеров и эфемероидов жарких пустынь) период покоя. К физиологическим способам относится способность многих растений к холодному времени года накапливать растворимые углеводы и повышать концентрацию клеточного сока. По отношению к низким температурам выделяют холодостойкие растения. Они могут переносить низкие, но положительные (от +10 до +1°С) температуры. К ним относятся растения умеренной полосы, некоторые субтропические растения. Морозостойкие растения переносят отрицательные температуры. Например, лиственница выдерживает понижение температуры воздуха до -60°С, именно поэтому основной лесообразующей породой сибирской тайги является лиственница сибирская.

Морфологические приспособления, позволяющие переносить высокие температуры и одновременно сухость воздуха, - узкие жесткие листья, ориентированные параллельно солнечным лучам, сильное опушение листовых пластинок. Жароустойчивость растений зависит от продолжительности действия высоких температур. Губительным для растений может быть как кратковременное действие высоких температур, так и продолжительное влияние менее высоких. По выраженности устойчивости различают: нежаростой- кие - мягколистные растения, способные снижать температуру на поверхности листьев за счет повышения транспирации; жаровыносливые - растения сухих и солнечных мест обитания; жаростойкие - низшие растения, например термофильные водоросли и сине-зеленые прокариоты.

Вода является не только важнейшим экологическим фактором, но и составной частью растительного организма. Тело растений на 50-90% состоит из воды. Питательные вещества в растении перемещаются и распределяются только в растворенном виде. Вода необходима для поддержания тургора. Для многих низших и высших растений вода является постоянной средой обитания.

Для многих растений важно не только количество воды, но и ее состояние в атмосфере и почве, распределение по сезонам года. В тропическом поясе, где осадки выпадают регулярно в течение года, растения не сбрасывают листву, камбий не имеет сезонного ритма деятельности. Там, где имеется сухой период и растения сбрасывают листья, в древесине образуются годичные кольца. В условиях сухого субтропического климата, с сухим летом, распространились растения с вечнозелеными жесткими листьями, которые усиленно функционируют в дождливое осеннее время. В аридных условиях растения приобрели способность делать запасы воды в тканях листьев или стеблей.

Вода влияет на растение, прежде всего, через почву. В процессе эволюционного развития растения приспособились к условиям водоснабжения своих местообитаний.

В конце XIX в. Е. Варминг предложил различать растения по эколого-морфологическим признакам и выделил по отношению к водному режиму три группы: гигрофиты, мезофиты, ксерофиты. Позднее А. П. Шенников выделил подразделения в этих группах. Эта классификация является наиболее распространенной.

Гидрофиты - водные высшие растения, целиком или частично погруженные в воду. Они имеют ряд специфических черт внутреннего и внешнего строения: 1) «рыхлость» тканей, обусловленная большим количеством межклетников, заполненных воздухом, что создает плавучесть органов и всего растения, также в аэренхиме запасается воздух для фотосинтеза и дыхания; 2) слабо развиты или отсутствуют механические ткани, так как плотность водной среды обеспечивает положение организма; 3) на листьях отсутствуют плотные покровы, и у плавающих листьев устьица переместились на верхнюю поверхность листа; 4) поглощение питательных веществ происходит непосредственно всей поверхностью, что привело к слабому развитию корневых волосков и проводящей системы, корни чаще всего выполняют «якорную» функцию. Группу гидрофитов разделяют на подгруппы: растения, плавающие на поверхности воды, - ряска, папоротник-сальвиния, рдесты, кувшинки; растения, погруженные в воду, - элодея, некоторые рдесты; укорененные, «земноводные» растения - сусак, камыш, рогоз, стрелолист, телорез и многие другие. Для них часто характерна гетерофиллия, т.е. различие листьев, расположенных в воде и на воздухе.

Гигрофиты - эго сухопутные растения, но растущие в местах с избыточным увлажнением почвы и воздуха. К ним относятся обитатели теплых влажных тропических лесов, умеренных тенистых широколиственных или еловых лесов, влажных пойм или заболоченных мест. Растения-гигрофиты имеют крупную листовую пластинку, устьица расположены па обеих сторонах листа, кутикула тонкая, корневая система развита довольно слабо. К этой группе относятся недотрога, адокса, кислица, некоторые папоротники. Растут гигрофиты и на открытых, но постоянно сырых местах - калужница, сердечник, селезеночник.

Мезофиты - растения умеренно увлажненных местообитаний. Это обширная группа луговых растений, лесных травянистых и древесных видов, культурных растений и сорняков. Так как это группа промежуточная, то в строении тела наблюдаются черты растений и увлажненных местообитаний и засушливых мест. Мезофиты - большая и поэтому экологически неоднородная группа, они распространены в различных климатических зонах. Шенников выделил несколько подгрупп: вечнозеленые мезофиты влажных тропических лесов - деревья, кустарники, эпифиты; зимнезеленые деревянистые мезофиты субтропической зоны - листопадные деревья и кустарники саванн; летпезеленые деревянистые мезофиты - деревья и кустарники умеренной зоны; летнезеленые травянистые многолетние мезофиты - растения наших лесов, лугов, северных степей; эфемеры и эфемероиды - растения засушливых мест обитаний, но вегетирующих во влажный период, поэтому у них нет типичных кссроморфных признаков. Эфемероидами богаты пустыни. Ранневесенние эфемероиды распространены и в широколиственных лесах умеренной зоны.

Ксерофиты - растения сухих почв и воздуха. Они растут в условиях постоянного или сезонного дефицита влаги. Растения- ксерофиты обитают в степях, полупустынях и пустынях, средиземноморской области. Они имеют целый ряд анатомо-морфологических признаков, по которым группу делят на две подгруппы: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты - это растения, накапливающие воду в своих органах: листьях (листовые суккуленты - агава, алоэ, толстянка и др.) или стеблях (стеблевые суккуленты - кактусы, молочаи). У листовых суккулентов листья покрыты кутикулой или густо опушены, что сокращает испарение. У стеблевых суккулентов лист превратился в иголку, шип или чешуйку. Как правило, суккуленты имеют поверхностную корневую систему и поглощают влагу росы, редких дождей.

Склерофиты имеют другой облик, это растения с жесткими узкими или кожистыми листьями с завернутыми краями. Листья могут быть и редуцированы до сухих чешуек, колючек. В пустынях такие растения имеют характерный вид - кустарники или неболь- шие деревца с прутьевидными зелеными безлистными стеблями (саксаул, миндаль, тамарикс, верблюжья колючка, джузгун и др.). По-другому склерофиты добывают воду, они имеют очень мощную корневую систему, доходящую до грунтовых вод. Широко представлена в степях и пустынях группа многолетних кссроморфных злаков, которые образуют плотные многостебельные куртины. Листья злаков узкие, сухие, свернуты в трубочку для сокращения испаряющей поверхности.

Выделяют также группы растений психрофитов и криофитов. Первые обитают в холодных и влажных условиях, вторые - это растения сухих холодных местообитаний. Такие условия формируются в высокогорьях и тундре. Растения северной и горной тундры существуют в условиях «физиологической сухости». Это состояние характеризуется наличием избытка воды в местообитаниях, но ее недоступностью из-за низких температур воздуха и холодных почв. Поэтому растения приобретают ксерофоморф- ные признаки, т.е. признаки растений, обитающих при недостаточном увлажнении.

Почва служит растениям субстратом и источником воды и минеральных веществ. Свойства почвы - ее химический состав, влагоемкость, аэрация, плодородие, кислотность и другие характеристики - важны для жизнедеятельности растений. Одни виды растений требуют хороших питательных почв, другие могут развиваться и на тощих почвах. Эутрофы - растения богатых почв. К ним относятся культурные растения, многие кормовые злаки и бобовые растения. Олиготрофы - растения бедных почв. У них имеются сильноразвитые корневые системы, которые извлекают питательные вещества из обедненных почв. Олиготрофы - это растения верховых болот (сфагнумы, вересковые) или песчаных местообитаний (кошачья лапка, толокнянка, лишайники). По отношению к засолению выделяют группу галофитов . Эта солончаковая растительность распространена вдоль побережий морей, берегов соленых озер, в полупустынях и пустынях. К галофитам относятся многочисленные виды солянок, кустарник сар- зан, растения семейств маревых и астровых. Среди галофитов много сочных суккулентов.

Существует много других типов почв, которые являются субстратом для растений. По отношению к ним определены специфические экологические группы, такие как ацидофилы, кальцеофилы, петрофиты, псаммофиты и др.

• Культиасов И. М. Экология растений. С. 143-144.