Теория восприятия гельмгольца. Теория Гельмгольца. Теории функционирования улитки

ТЕОРИЯ

Но для начала совсем немного теории, иначе не понятно как такое в принципе может быть и почему мы об этом с вами очень мало знаем.

Примерно 180 лет назад немецкий физик, физиолог Герман Гельмгольц высказал предположение о работе человеческого глаза. Что же предположил Гельмгольц? Он предположил, что глаз у человека имеет форму шара, в передней части находится хрусталик, двояковыпуклая линзочка, а вокруг хрусталика находится так называемая круговая цилиарная мышца.

Так как же человек видит по Гельмгольцу?

Когда цилиарная мышца расслаблена, хрусталик плоский, фокус хрусталика находится на сетчатке, и такой расслабленный глаз с плоским хрусталиком прекрасно видит вдаль, потому что четкое изображение далеких предметов по законам геометрической оптики строится в районе фокуса оптической системы. В данном случае четкое изображение далекого предмета будет как раз на сетчатке глаза.

Но вот человеку надо увидеть вблизи. Чтобы увидеть вблизи, надо изменить параметры этой оптической системы. И Гельмгольц предположил, что для того, чтобы увидеть вблизи, человек напрягает цилиарную мышцу, она со всех сторон сжимает хрусталик, хрусталик делается более выпуклым, меняет свою кривизну, фокусное расстояние выпуклого хрусталика уменьшается, фокус уходит внутрь глаза, и такой глаз с выпуклым хрусталиком прекрасно видит вблизи. Потому что четкое изображение близких предметом по законам той же геометрической оптики строится за фокусом оптической системы. В данном случае изображение этого близкого предмета опять получится точно на сетчатке глаза.

Итак, надо человеку увидеть вдаль. Он моргнул, расслабил цилиарную мышцу - хрусталик плоский, он видит вдаль. Надо увидеть вблизи - напрягает цилиарную мышцу, хрусталик выпуклый и он видит вблизи.

Что такое близорукость по Гельмгольцу?

У некоторых людей (Гельмгольц сам так и не понял почему) напрягается цилиарная мышца, хрусталик делается выпуклым, а назад эта мышца не расслабляется. Таких людей с выпуклым хрусталиком он назвал близорукими. Они вблизи видят хорошо, а вдаль они не видят, потому что четкое изображение далекого предмета строится в районе фокуса оптической системы. В данном случае четкое изображение будет внутри глаза. А на сетчатке будет какое-то неясное, размазанное, размытое пятно. И тогда Гельмгольц предложил компенсировать близорукость с помощью двояковогнутой отрицательной минусовой очковой линзы. А фокусное расстояние системы (вогнутая линза плюс выпуклый хрусталик) - увеличивается. С помощью очков фокус возвращается на сетчатку глаза и близорукие люди в минусовых очках прекрасно видят вдаль.

И вот с тех пор, 180 лет, все глазные врачи мира близоруким людям подбирают минусовые очки и рекомендуют их для постоянной носки.

У кого из вас близорукость? Поднимите руки, пожалуйста. Вот ваша, как говорится, беда и ваша проблема.

Что такое дальнозоркость по Гельмгольцу?

У многих людей, считал Гельмгольц, с возрастом ослабевает работа цилиарной мышцы. В результате - хрусталик плоский, фокус хрусталика находится на сетчатке, и классические дальнозоркие люди прекрасно видят вдаль. Но вот надо увидеть вблизи. Чтобы увидеть вблизи, надо сжать хрусталик, сделать его выпуклым. А силы мышце сжать хрусталик не хватает. И человек смотрит в книгу, а четкое изображение букв строится за фокусом оптической системы, где-то ближе к затылку. А на сетчатке будет просто неясное, размазанное, размытое пятно. И тогда Гельмгольц предложил компенсировать дальнозоркость с помощью двояковыпуклой плюсовой очковой линзы. А фокусное расстояние системы (выпуклая линза плюс плоский хрусталик) - уменьшается. С помощью очков фокус заводится внутрь глаза и дальнозоркие люди в плюсовых очках прекрасно видят вблизи.

И вот с тех пор, 180 лет, все глазные врачи мира дальнозорким людям подбирают плюсовые очки, рекомендуют их для чтения и для работы вблизи.

У кого из вас дальнозоркость? Поднимите руки, пожалуйста.

В 1863 г. Гельмгольц обосновал свою резонансную теорию, исходя из предположения, что улитка при помощи явлений физического резонанса может разложить сложные звуки на простые тоны. Ввиду того что основная мембрана благодаря эластическим волокнам натянута в поперечном направлении и так как она имеет разную ширину у основания и верхушки улитки, Гельмгольц считал, что она представляет собой подходящее образование, которое разными участками резонирует на звуки разной высоты

Особенно много возражений против резонансной теории имеется со стороны физиков, и в настоящее время резонансная теория в старой трактовке должна быть оставлена. Новые наблюдения и теоретические соображения говорят против того, что в улитке при прохождении звука имеет место механический резонанс наподобие резонанса струн. Так как основная мембрана составляет одну цельную натянутую перепонку, любая деформация будет более или менее сильно сказываться на широкой полосе или даже на всей мембране, но с максимумом в определенном месте.

Указывалось также на то, что под влиянием звуков в лимфе улитки происходят сложные гидродинамические процессы, от которых деформации в мембранах зависят не в меньшей степени, чем от физических свойств самой основной перепонки. Поэтому большинство из последующих исследователей высказывается за большую протяженность деформации основной мембраны. Многие из авторов предлагали теорию, в основе которой лежит признавание механизма «пробегающей волны», наподобие той, какая наблюдается при сотрясении конца натянутой веревки.

Согласно этой теории , деформация основной перепонки, вызванная толчком стремени, движется с определенной быстротой в виде передвигающейся волны деформации по основной мембране.

Различие во взглядах отдельных авторов состоит лишь в том, что одни считают, что волна деформации быстро затухает, пройдя известное пространство по мембране, другие же считают, что бегущая волна проходит по всей длине перепонки, и третьи, наконец, допускают, что путем отражения образуются стоячие волны наподобие фигур Хладни (теория Эвальда).

Применяя современные достижения акустики , Бекеши (1928) изучил на модельных опытах, а также путем наблюдений за основной мембраной у морской свинки, произведенных при помощи оптических приборов и микроманипуляторов, характер изменений, которым подвергается основная мембрана при звуковом раздражении.

На весьма совершенных моделях , подбирая правильную упругость и толщину специальной резиновой пленки, он мог показать, что картины, полученные Эвальдом, являлись артефактом. В его опытах на мембране под влиянием звука возникала бегущая волна с быстро затухающей амплитудой. На месте максимальной амплитуды наблюдались вихри, скорость вращения которых пропорциональна величине амплитуды.

При сильных звуках получались точечные прорывы мембран, которые вызывались действием двух вихрей по обе стороны мембраны. Локализация этих перфораций зависела от частоты колебаний: чем выше звук, тем ближе к основанию образуется отверстие.

На препаратах улитки морской свинки Бекеши наблюдал, что экскурсии основной мембраны имеют более широкую зону при низких звуках и колебание перепонки заметно только у верхушки улитки. При помощи микроманипулятора он смог даже измерить величину прогиба основной мембраны.

Из современных теорий особенного внимания заслуживает теория Флетчера-Роафа, так как она расширяет наши понятия о резонансе-общепринятом в физике явлении, которое наилучшим образом объясняет анализ сложпого звука на его оставные. Эти авторы воспользовались данными Луца (Lutz), который показал, что в резонансе могут участвовать не только струны и мембраны, но и столбики жидкостей. Луц наполнял U-образные трубки разными порциями воды и вызывал колебания жидкости при помощи вибраторов. Оказалось, что интенсивность колебания столба жидкости зависит от частоты колебания вибратора.

При медленных вибрациях наибольший размах колебаний столба жидкости наблюдался в трубках, содержащих большое количество воды, наоборот, при частых колебаниях наиболее энергичные соколебания совершала жидкость небольшого объема.

Теория цветоощущения Гельмгольца (теория цветоощущения Юнга-Гельмгольца, трёхкомпонентная теория цветоощущения) теория цветоощущения, предполагающая существование в глазу особых элементов для восприятия красного, зелёного и синего цветов. Восприятие других цветов обусловлено взаимодействием этих элементов. Сформулирована Томасом Юнгом и Германом Гельмгольцем. Чувствительность палочек (пунктирная линия) и трёх типов колбочек к излучению с разной длиной волны.

В 1959 году теория была экспериментально подтверждена Джорджом Уолдом и Полом Брауном из Гарвардского университета и Эдвардом Мак-Николом и Уильямом Марксом из Университета Джонса Гопкинса, которые обнаружили, что в сетчатке существует три (и только три) типа колбочек, которые чувствительны к свету с длиной волны 430, 530 и 560 нм, т. е. к фиолетовому, зелёному и жёлто-зелёному цвету.

Теория Юнга Гельмгольца объясняет восприятие цвета только на уровне колбочек сетчатки, и не может объяснить все феномены цветоощущения, такие как цветовой контраст, цветовая память, цветовые последовательные образы, константность цвета и др., а также некоторые нарушения цветового зрения, например, цветовую агнозию. теория цветоощущения, предполагающая существование в глазу особых элементов для восприятия красного, зеленого и фиолетового цветов; восприятие других цветов обусловлено взаимодействием этих элементов.

15. Теория Эвальта Геринга

Эвальд Геринг предложил теорию оппонентных процессов. Он предположил, что три первичных цвета обрабатываются зрительной системой как антагонистические или оппонентные пары: красный/зеленый, желтый/синий и белый/черный. Стимуляция одного из оппонентов вызывает возбуждение (или торможение), тогда как стимуляция другого - противоположные эффекты (торможение или возбуждение, соответственно). Следовательно, когда стимулы сбалансированы (например, поступает соответствующее количество красного и зеленого цветов), разные компоненты такого канала отключаются, и система формирует ощущение желтого цвета. Такая обработка информации начинается, по-видимому, еще в сетчатке, но затем продолжается в НКТ (наружном коленчатом теле) и зрительной коре. Ограничиваясь пока сетчаткой, заметим, что доказано присутствие ганглиозных клеток с оппонентными свойствами в сетчатке кошки. В случае, приведенном на рис. 16.22 , показаны две ганглиозные клетки, одна из которых имеет концентрическое РП с центром ON-типа для красного и окружением, дающим OFF-ответ на зеленый, а другая - ON-ответ в центре на зеленый и OFF-ответ на красный на периферии. Клетки такого типа не дают мозгу слишком точной информации - рис. 16.22 показывает, что мозгу трудно будет различить маленькое яркое белое пятнышко в центре РП и большое зеленое пятно, покрывающее все поле. Связи в сетчатке, ответственные за цветовую оппонентность того типа, что показана на рис. 16.22 , продолжают изучаться. Понятно, однако, что субъективное ощущение цвета, которое представляется столь непосредственным и очевидным, возникает в результате сложных взаимодействий не только в сетчатке, но и на более высоких уровнях зрительной системы.

Теория Гельмгольца с гениальной простотой разъяснила основные свойства уха, т. е. определение высоты, силы и тембра. Согласно резонансной теории, любой чистый тон имеет свой ограниченный участок на основной мембране.

Одиночный звук, по его мнению, раздражает строго определенные нервные волокна - именно те, которые снабжают соответствующий участок мембраны, и раздражение этих волокон ощущается как звук строго определенной высоты.

Резонансной теорией легко объясняется различение тембра звука и способность уха разлагать сложный звук на его составные части. Каждый сложный звук, согласно этой теории, раздражает столько точек на основной мембране, сколько в нем содержится синусоид, т. е. основной тон и все обертоны вызывают соколебание в соответствующих участках мембраны. Все сигналы из внутреннего уха, дошедшие по системе проводников до слуховых центров, интегрируются в них, и мы слышим соответственный тембровый звук. Сила звука определяется числом раздражаемых нервных элементов. Естественно, чем сильнее звук, тем более широкий участок основной мембраны приходит в соколебание. Гельмгольц допускал резонанс отдельных участков мембраны, но не говорил о резонансе свободно колеблющихся струн. Таким образом, из теории Гельмгольца следует три основных вывода:

1) в улитке происходит первичный анализ звуков;

2) каждый простой звук имеет свой участок на основной мембране;

3) низкие звуки вызывают колебание участков основной мембраны у верхушки улитки, а высокие - у основания ее.

Несмотря на огромное количество новых фактов, полученных при изучении функции внутреннего уха, эти три вывода сохраняют свое значение до настоящего времени.

Первый вывод вполне гармонирует с учением И. П. Павлова о способности к первичному анализу как концевых приборов афферентных нервов, так и в особенности сложных рецепторных аппаратов. Подтверждением вывода о пространственной локализации звуков в улитке явились опыты, предпринятые Л. А. Андреевым. Он вырабатывал у собак слюнной условный рефлекс на ряд тонов. После полного разрушения лабиринта одного уха он изолированно разрушал то основание, то верхушку улитки другого уха и обнаруживал выпадение условного рефлекса слюноотделения то на высокие, то на низкие тоны. Этим было доказано, что в улитке имеет место первичный анализ звуков.

Все работы последнего времени направлены скорее не на отрицание резонансной теории слуха, а на дальнейшее ее углубление и развитие. Новые наблюдения говорят в пользу того, что под влиянием звуков в лимфе улитки происходят сложные гидродинамические процессы и деформации мембран в улитке зависят от них не в меньшей степени, чем от механических свойств самой основной перепонки (Бекеши, Флетчер). При быстрых колебаниях подножной пластинки относительно большая инерция столба лимфы в обеих лестницах не позволяет ему следовать за быстрыми колебаниями стремени. Это обстоятельство и возрастающее трение в scala vestibuli при быстрых колебаниях ведут к такому повышению давления в этом канале, что рейснерова мембрана, а вслед за ней и основная мембрана прогибаются и колебание передается дальше на лимфу барабанной лестницы и на мембрану круглого окна. Чем выше звук, тем ближе к круглому окну (т. е. основанию) получается прогиб основной перепонки. Самые низкие звуки вызывают деформацию ее у верхушки, т. е. поблизости от геликотремы.

Таким образом, за основу для слуховых теорий в настоящее время принимается теория пространственного расположения (place theory) звуков, согласно которой любому тону соответствует определенный участок на основной мембране.

Как видно из изложенного выше, новейшие теории объясняют избирательное отношение основной мембраны к звукам разной высоты не столько механическими свойствами этой мембраны, ее резонансом, сколько сложными явлениями в ушной лимфе, среди которых главное место занимает перемещение ее столба в улитковых ходах. Это перемещение лимфы передается податливым перепончатым образованием, которые деформируются на большем или меньшем протяжении.

Новейшие опыты Бекеши на моделях и на улитке морской свинки действительно показали, что основная мембрана совершает сложные колебания - при высоких звуках волны деформации захватывают главным образом основные завитки, при низких - всю мембрану. Места максимальной деформации соответствует пространственному расположению звуков на основной перепонке, в этих участках наблюдались вихревые движения лимфы.

Следует сказать, что число нейроэпителиальных клеток и нервных волокон вполне допускает раздельное «расположение звуков» на основной мембране. Наблюдения за величиной разностного порога высоты показывают, что человеческое ухо может различать до 1500 градаций высоты (по всему диапазону частот). Тогда на каждый чистый тон пришлось бы до 20 волосковых клеток. На всей основной мембране (длиной около 33 мм) располагалось бы всего 1500 разделенных друг от друга дискретных точек, т. е. каждый соседний тон отстоял бы от другого на 33:1500, примерно на 0,02 мм.

Трудности доказательства правильности пространственной теории возникают потому, что все перечисленные выше наблюдения не дают основания утверждать, что под влиянием чистого звука возникает изолированное раздражение столь малого по протяженности участка - в 0,02 мм. Приходится считаться с воздействием каждого тона на гораздо большем протяжении основной мембраны с максимальной деформацией ее в определенной точке. При этом трудно объяснить, почему ощущается только один тон, так как раздражаются и рядом лежащие участки кортиева органа.

Для объяснения этих фактов приходится пользоваться гипотезами, затрагивающими механизм трансформации механической энергии в нервное возбуждение.

Бекеши, Флетчер и др. допускают, что ощущение высоты возникает благодаря раздражению тех нервных приборов, которые расположены в точке максимального изгиба перепонки; нервные же процессы волосковых клеток, находящихся рядом, при этом тормозятся (эффект контраста).

Другое затруднение состоит в том, что с механической точки зрения (т. е. одной только степенью деформации) невозможно объяснить огромное (в миллионы раз) различие чувствительности уха к разным частотам.

Это затруднение отпадает, если допустить, как это делает П. П. Лазарев, что при механическом раздражении волосковых клеток в них возникает химическая реакция, сила которой зависит от количества разлагающегося вещества (слухового пурпура). При этом освобождаются ионы, которые и вызывают процесс нервного возбуждения.

По новейшим данным, в волосковых клетках всегда имеются запасы гликогена, количество которого уменьшается под влиянием звуковой нагрузки (Я. А. Винников).

О глубоких химических изменениях в спиральном ганглии после сильного звукового воздействия сообщают Хиден, Хамбергер и Нильсон (Hyden, Hamberger, Nilsson). При помощи цитохимического способа и фотографирования в лучах коротковолнового спектра (2670 А) они обнаружили уменьшение содержания рибонуклеиновой кислоты и протеина в ганглиозных клетках, в то время как липоидные фракции клеток количественно оказались неизмененными. Роль медиатора в кортиевом органе играет ацетилхолин (Гиссельсон - Giesselson).

Большой интерес представляет мнение А. А. Ухтомского о том, что явления физического резонанса должны быть дополнены «физиологическим резонансом клеток». Так как одной из основных характеристик нервных клеток является их физиологическая лабильность, то можно допустить, что звуковое давление определенной частоты вызывает максимальный ответ в той клетке, физиологическая лабильность которой резонирует на эту частоту. Таким образом, теория А. А. Ухтомского лишь дополняет остальные, так как не отрицает тех механических явлений, которые имеются в улитке.

Ввиду тех затруднений, которые оказались не вполне объяснимыми пространственной теорией, некоторые авторы (Уивер - Wever, Pебул - Reboul и др.) допускают, что различение высоты определяется двумя факторами - фактором пространственного расположения рецепторных образований и фактором времени, т. е. числом импульсов в секунду. Последнее вполне правдоподобно для частот до 700-1000 Гц, так как такой ритм в неискаженном виде обнаруживается в проводниковой системе. Правильная передача частот нарушается при более высоких звуках, поэтому для них пространственный фактор играет преобладающую роль.

Успехи электрофизиологии органов чувств дают некоторые новые данные о процессах, совершающихся в нервных проводниках и корковых центрах соответствующих анализаторов.

При действии звука в улитке возникают электрические потенциалы - микрофонные токи улитки.

Улитковые (микрофонные) токи повторяют сложную кривую звуковой волны как в отношении амплитуды, так и частоты колебаний до 10 000 Гц и выше. Они возникают в районе основной мембраны, мало изменяются от действия наркотических веществ, при утомлении и улавливаются лучше всего в тех точках, куда благодаря электропроводности тканей они легко проникают. Например, высокочастотные токи особенно хорошо отводятся с мембраны круглого окна.

Микрофонные токи улитки нельзя смешивать с акционными токами, возникающими в нервных образованиях при их возбуждении. При отведении потенциалов с круглого окна всегда получается смесь микрофонных токов и акционных токов слуховых волокон. По времени микрофонные токи улитки возникают несколько раньше, чем акционные токи со слуховых волокон. Токи действия волокон слухового нерва очень чувствительны к действию наркотиков, холода и расстройству кровообращения; при раздражении слухового нерва обнаруживается рефрактерная фаза, т. е. одиночные волокна его передают не больше 500-800 импульсов в секунду. Таким образом, частота нервных импульсов в волокнах слухового нерва не является повторением частоты звуковых колебаний, а представляет собой информацию о различных качествах звука, которая окончательно расшифровывается в корковых концах звукового анализатора.

На основании последних микроэлектрофизиологических исследований рецепции, проведенных Гранитом (Granit), можно думать, что потенциал улитки служит, подобно синаптическим потенциалам мышц, сетчатки и т. д., своего рода генераторным потенциалом.

Токи, обнаруживаемые в центральных проводниках, уже не похожи на токи улитки. С удалением от кортиева органа частота их уменьшается и время возникновения все больше и больше запаздывает.

В подкорковых ядрах звукового анализатора формируется в грубой форме восприятие звука - животное, лишенное коры, реагирует лишь на звуки большой интенсивности. И только в корковом ядре (или конце) звукового анализатора возникает звуковое ощущение, соответствующее сигнальному значению слышимого звука. Корковый отдел не только принимает и анализирует информацию, поступающую из внутреннего уха, но имеет и обратную, эфферентную связь с улиткой, через посредство которой осуществляется регулирующая, настраивающая роль коры в отношении улитки (Ресмуссен, Г. В. Гершуни).

Теории цветового зрения - концепции, объясняющие способность человека различатьцвета, основанные на наблюдаемыхфактах, предположениях, ихэкспериментальнойпроверке.

Существует ряд различных теорий цветового зрения , такие как:

Теория света и цвета Ньютона Теория Т. Юнга

"Теория цвета" И. В. Гёт

Теория цветовосприятия Иоганнеса Мюллера Теория Э. Геринга

Психофизическая теория цветоощущения Г. Э. Мюллера Теории цветового зрения в ХХ веке

Трёхкомпонентная теория цветовосприятия Трехкомпонентная теория Юнга-Гельмгольца. и т.д.

Небольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория . Она допускает существование в сетчатке трех типов различных цветовоспринимающих фоторецепторов - колбочек. О существовании трехкомпонентного механизма восприятия цветов говорил еще М. В. Ломоносов. В дальнейшем эта теория была сформулирована Т. Юнгом и Г. Гельмгольцем. Согласно этой теории колбочки содержат различные светочувствительные вещества. Одни колбочки содержат вещество, чувствительное к красному цвету, другие - к зеленому, третьи- к фиолетовому. Всякий цвет оказывает действие на все три вида цветоощущающих элементов, но в различной степени. Разложение светочувствительных веществ вызывает раздражение нервных окончаний. Возбуждения, дошедшие до коры мозга, суммируются и дают ощущение одного однородного цвета.

49. Слуховые ощущения

Особое значение слуха у человека связано с восприятием речи и музыки. Слуховые ощущения являются отражением воздействующих на слуховой рецептор звуковых волн, которые порождаются звучащим телом и представляют собой переменное сгущение и разрежение воздуха. Звуковые волны обладают, во - первых, различной амплитудой колебания. во - вторых, по частоте или продолжительности колебаний. в - третьих, формой колебаний, т. е. формой той периодической кривой, в которой абсциссы пропорциональны времени, а ординаты - удалениям колеблющейся точки от своего положения равновесия. Слуховые ощущения могут вызываться как периодическими колебательными процессами, так и непериодическими с нерегулярно изменяющейся неустойчивой частотой и амплитудой колебаний. Первые отражаются в музыкальных звуках, вторые - в шумах.

Возникновение слуховых ощущений возможно лишь тогда, когда интенсивность звука достигнет определенного минимума, зависящего от индивидуальной чувствительности уха к данному тону. Существует и верх ний предел интенсивности звука, выше которого в ухе возникает сначала осязание звука, а при дальнейшем повышении интенсивности - болевые ощущения.

50. ПАРАМЕТРЫ СЛУХОВЫХ ОЩУЩЕНИЙ И ИХ ФИЗИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯТЫ: ГРОМКОСТЬ, ВЫСОТА, ТЕМБР .

Слуховое ощущение устанавливается не сразу. Любые звуки, длительность которых короче 5 мс, воспринимаются лишь как шум, щелчок. Слух не ощущает и нелинейных искажений, если их длительность не превышает 10 мс. Поэтому измерительный прибор должен регистрировать не все максимальные уровни сигнала, а лишь те из них, длительность которых превышает 5 - 10 мс. Для выполнения поставленной задачи вещательный сигнал выпрямляют и усредняют (интегрируют) за указанный - промежуток времени.

Слуховое ощущение продолжается еще некоторое время (50 - 60 мкс) после прекращения возбуждения. Поэтому звуки, разделенные промежутками во времени менее 60 - 70 мкс, слышатся без пауз. Слуховые ощущения, которые у нас вызывают различные звуки, во многом зависят от амплитуды звуковой волны и ее частоты. Амплитуда и частота являются физическими характеристиками звуковой волны. Этим физическим характеристикам соответствуют определенные физиологические характеристики, связанные с нашим восприятием звука. Такими физиологическими характеристиками являются громкость и высота звука.

Слуховой анализатор осуществляет очень дифференцированный анализ звуковых раздражителей. С помощью него мы получаем слуховые ощущения, которые позволяют различать высоту, громкость и тембр.

Громкость . Громкость зависит от силы, или амплитуды, колебаний звуковой волны. Сила звука и громкость - понятия неравнозначные. Сила звука объективно характеризует физический процесс независимо от того, воспринимается он слушателем или нет; громкость - качество воспринимаемого звука. Если расположить громкости одного и того же звука в виде ряда, возрастающего в том же направлении, что и сила звука, и руководствоваться воспринимаемыми ухом ступенями прироста громкости (при непрерывном увеличении силы звука), то окажется, что громкость вырастает значительно медленнее силы звука.

Высота. Высота звука отражает частоту колебаний звуковой волны. Далеко не все звуки воспринимаются нашим ухом. Как ультразвуки (звуки с большой частотой), так и инфразвуки (звуки с очень медленными колебаниями) остаются вне пределов нашей слышимости. Нижняя граница слуха у человека составляет примерно 15 - 19 колебаний; верхняя - приблизительно 20000, причем у отдельных людей чувствительность уха может давать различные индивидуальные отклонения. Обе границы изменчивы, верхняя в особенности в зависимости от возраста; у пожилых людей чувствительность к высоким тонам постепенно падает. Область слухового восприятия охватывает свыше 10 октав и ограничена сверху порогом осязания, снизу порогом слышимости. Внутри этой области лежат все воспринимаемые ухом звуки различной силы и высоты. Высота звука, как она обычно воспринимается в шумах и звуках речи, включает два различных компонента - собственно высоту и тембровую характеристику.

Тембр. Под тембром понимают особый характер или окраску звука, зависящую от взаимоотношения его частичных тонов. Тембр отражает акустический состав сложного звука, т. е. число, порядок и относительную силу входящих в его состав частичных тонов (гармонических и негармонических). ембр, как и гармония, отражает звук, который в акустическом своем составе является созвучием. Поскольку это созвучие воспринимается как единый звук без выделения в нем слухом акустически в него входящих частичных тонов, звуковой состав отражается в виде тембра звука. Поскольку же слух выделяет частичные тоны сложного звука, возникает восприятие гармонии.