Продукционный цикл фитопланктона. Факторы влияющие на развитие фитопланктона Основные факторы влияющие на продуктивность фитопланктона

В.А. Чугайнова, И.Ю. Македонская Северный филиал ПИНРО, г. Архангельск, Россия e-mail: [email protected]

Первичная продукция, наибольший вклад в которую вносят планктонные водоросли, наряду с поступающими в водоем аллохтонными органическими веществами составляет материальную и энергетическую основу всех последующих этапов продукционного процесса.

Благодаря разработке методов изучения первичной продукции, общая биологическая продуктивность водоема получила количественное выражение. Необходимость количественной характеристики органических ве­ществ, синтезируемых при фотосинтезе планктона, отчетливо выступает при решении многих во­просов и практики гидробиологии. Но, несмотря на это, изученность продукционных характеристик фитопланктона оставляет желать лучшего.

Материалы и методы

Исследования первичной продуктивности фитопланктона проводились с 7 по 21 июля 2007 г. на стационаре СевПИНРО в проливе Печаковская Салма (Соловецкие острова) на суточных станци­ях (всего 14 определений валовой первичной продуктивности). Кроме этого, одной из целей наших исследований явились качественные и количественные суточные изменения фитопланктона. В свя­зи с этим в прибрежной зоне в поверхностном слое было собрано и обработано 13 проб фитопланк­тона. Пробы фитопланктона отбирались 14-15 июля через два часа. В комплекс наблюдений наряду с качественными и количественными показателями фитопланктона входило определение темпера­туры, солености вод, содержания кислорода.

Анализы проб морской воды выполнялись общепринятыми в гидрохимической практике ме­тодами. Растворенный в воде кислород определялся объемным методом Винклера (Руководство..., 2003). Инкубирование проб воды для определения интенсивности фотосинтеза производилось в темных и светлых склянках при температуре морской воды и естественном освещении. Пробы на пигментный состав фитопланктона фильтровались через мембранные фильтры «Владипор» диамет­ром 35мм с размером пор 0,65 мкм. Образцы фильтров хранились в морозильной камере в емкости с силикагелем. Пигменты микроводорослей были определены в лабораторных условиях стандарт­ными методами. Оптические плотности экстракта измеряли при длинах волн 480, 630, 647, 664 и 750 нм. Концентрацию хлорофилла «а» вычисляли по формулам Джеффри и Хамфри (Jeffrey S.W., Humphrey G.F., 1975).

В результате исследований был получен ряд наблюдений над изменениями валовой первич­ной продукции в течение 15 суток, а также выявлена суточная динамика качественных и количест­венных показателей фитопланктона.

Результаты и их обсуждение

По нашим наблюдениям, значения валовой первичной продукции (ППвал) в Печаковской Салме варьировали в широком диапазоне - 0,33-1,65 мгО2/л/сут (что соответствует 124-619 мгС/м 3 /сут), среднее значение составило 0,63 мгО2/л/сут (256,4 мгС/м 3 /сут). Максимальные значе­ния были зафиксированы в последние двое суток, что, вероятно, связано с более благоприятными метеоусловиями (рис.1). Эти величины в основном соответствуют ППвал, полученной в предыду­щие годы в данном районе (Чугайнова, Македонская, 2007).

В целом, валовый фотосинтез в течение 15 суток изменялся достаточно равномерно, показы­вая волнообразный характер.

Нужно отметить, что в этот период наблюдались стабильные природ­ные условия. Так температура воды изменялась в диапазоне от 8,4°С в начале наблюдений до 10°С в конце (9,66 С средняя), соленость изменялась в пределах 26,2-26,9 %% (при средней 26,6 %о). Так­же практически однородными были и метеоусловия.

Показатели деструкции в течение всего периода наблюдений превышали ППвал, и только в конце срока их значения были близки к сбалансированности. В среднем деструкция составляла 414,4 мгС/м 3 /сут (при вариабельности 86,3 - 742, 5 мгС/м 3 /сут).

Суточные изменения численности, биомассы и комплекса доминирующих видов фитопланк­тона подвергались некоторым колебаниям. Биомасса изменялась в пределах от 94,8 до 496,44 мкг/л, а численность - от 4860 до 18220 кл/ л (рис.2) Среднесуточные значения численности и биомассы составили 10277 кл/л и 311,21 мкг/л, соответственно.

Общее число таксонов микроводорослей в июльских пробах в течение суток колебалось от 13 до 25. Всего за время исследований было обнаружено 45 таксонов. В комплекс домини­рующих таксонов июльского фитопланктона вошли: криптофитовые - Leoucocryptos marina; зе­леные - Piramimonas sp., мелкие Chlorococales; диатомовые - Thalassiosira Nordenscioldii, Leptocylindrus danicus, Detonula confervacea, L icmophora paradoxa; динофитовые - Gymnodinium arcticum. Комплекс микроводорослей довольно обычен для данного района в лет­ний сезон (Македонская, 2007).

Основную роль в фотосинтетическом процессе играет хлорофилл «a», все другие пиг­менты лишь передают поглощенную ими энергию хлорофиллу «a». Таким образом, содержа­ние хлорофилла «a» является важнейшей характеристикой фотосинтетической активности фи­топланктона, по которой можно также определить схематичные показатели биомассы фито­планктона (см. рис. 2). Изучение количественных соотношений между различными пигмента­ми фитопланктона позволяют судить о преобладании той или иной группы водорослей в мор­ской воде. Так, основную массу морского фитопланктона составляют диатомовые и периди- ниевые водоросли, которые содержат хлорофиллы «a» и «c». Определение даже небольшого

количества хлорофилла «b» указывает на развитие мелких жгутиковых (зеленых) и синезеле­ных водорослей. Соотношения между пигментами водорослей характеризуют также физиоло­гическое состояние популяции фитопланктона. 51 % фитопигментов приходится на долю хло­рофилла «а». Хлорофилл «b», присутствующий в хлоропластах зеленых водорослей составля­ет 24 %, на долю хлорофилла «с», который содержится в клетках диатомовых, динофитовых и других отделов водорослей приходится 25 %. Такое соотношение пигментов свидетельствует об интенсивной фотосинтетической деятельности фитопланктона. Косвенно это подтвержда­ется и насыщенностью вод кислородом, которая в период проведения суточной станции со­ставляла 110-130 % нас., а также показателями ППвал.

Попытка сопоставить значения хлорофиллов, биомассы, численности микроводорослей с приливным циклом показала, что их концентрации не зависят от фазы прилива. А с содержанием и насыщенностью вод кислородом находятся в противофазе.

В летний период в районе пролива Печаковская Салма отмечены высокие значения первич­ной продукции фитопланктона, сопоставимые с весенними.

Изменения качественного и количественного состава фитопланктона не имеют явно выражен­ных отличий в течение суток. Причиной этого, по всей вероятности, является довольно стабильный гидрологический и гидрохимический режим вод Печаковской Салмы в период наблюдений.

Для уточнения суточных и сезонных изменений фитопланктонного сообщества данного рай­она потребуются дополнительные исследования.

Литература

Македонская И.Ю., 2007. О сезонной и межгодовой динамике фитопланктона Печаковской Салмы Онежского залива Белого моря //Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ре­сурсов Белого моря -Материалы Х Международной конференции. г. Архангельск. С.154-158.

Чугайнова В.А., Македонская И.Ю., 2008. Сезонные изменения первичной продуктивности и хлоро­филла «а» в районе Соловецких островов. //Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки. Тезисы докладов 3-ой Международной научно практической конференции. Влади­восток: ТИНРО-центр. С.163-164.

Руководство по химическому анализу морских и пресных вод при экологическом мониторинге рыбохо­зяйственных водоемов и перспективных для промысла районов Мирового океана., 2003 г. М.: Издательство ВНИРО. -202 с.

Jeffrey S.W., Humphrey G.F., 1975. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, c1 and c2 in higher plants, algae and natural phytoplankton // Biochem. und Physiol. Pflanz. Bd. 167. № 2. P. 191-194.

PHYTOPLANKTON PRIMARY EFFICIENCY IN PECHAKOVSKAJA SALMA BELT OF THE WHITE SEA DURING SUMMER PERIOD

V.A. Chugajnova, I.J. Makedonskaja

Northern Branch of PINRO, Arkhangelsk, Russia e-mail: [email protected]

Investigations of phytoplankton primary efficiency were spent on July 7-21, 2007 on SevPINRO permanent establishment in Pechakovskaja Salma belt, (Solovetskiye Islands) at daily stations (14 definitions of total primary efficiency in all). On our observations, values of total primary production

(TPP) in Pechakovskaja Salma varied in a wide range - 0.33-1.65 mgO 2 /l/day (that corresponds 124 - 619 mgC/m 3 /day), average value has made 0.63 mgO 2 /l/day (256,4 mgC/m 3 /day). As a whole, total photosynthesis within 15 day changed in enough regular intervals, showing wavy character. Daily changes of number, a biomass and a complex of a dominating phytoplankton species also were exposed to some fluctuations. The biomass changed within the limits of from 94.8 up to 496.44 mkg/l, and number - from 4860 up to 18220 cells/l. Daily average values of number and a biomass have made 10277 cells/l and 311.21 mkg/l, accordingly.

Продуктивность водоемов - их свойство создавать органическое вещество обычно оценивают по уровню первичной продукции планктона, рассчитываемой чаще всего за год или вегетационный сезон. Исследованиям первичной продукции планктона посвящена огромная литература. Наиболее полный ее анализ по отношению к континентальным водоемам был выполнен В.В. Бульоном, что позволило ему установить многие закономерности (Бульон, 1994).В меньшей степени известна продуктивность лотических экосистем. Однако продукционные возможности водоемов или водотоков могут быть оценены более полно с учетом продукции водорослей планктона, макрофитов, перифитона, фитобентоса, Суммарную продукцию всех автотрофов, отражающую величину первичной водоема, назовем первичной продукцией экосистемы.

Первичная продукция экосистемы в целом (Р ре) складывается из первичной продукции планктона, перифитона, макрофитов, и т.д. В различных водоемах вклад каждой из составляющих в первичную продукцию экосистемы различен (Алимов, 1989). В реках и некоторых озерах общая первичная продукция определяется в основном продукционными возможностями макрофитов и перифитона, в большинстве озер основная роль в создании первичной продукции принадлежит водорослям планктона (табл. 5).

В целом отмечается тенденция увеличения роли макрофитов и перифитона в образовании первичной продукции экосистемы в мелководных озерах. В глубоководных озерах первичная продукция создается главным образом за счет фотосинтетической активности фитопланктона. Значение перифитона среди первичных продуцентов зависит от особенностей конкретных водоемов.

Таблица 5

Доля (%) продукции водорослей фитопланктона, макрофитов, перифтона в первичной продукции водоемов и водотоков (из Function ...,1980)

Обобщение данных по продукции макрофитов (воздушно-водных и погруженных) и первичной продукции планктона позволило М.В. Мартыновой (1984) выделить в зависимости от их соотношения пять групп водоемов. Доля продукции макрофитов от суммарной первичной продукции (макрофитов и планктона) в водоемах первой группы составляла более 60, второй - 59-30, третьей - 29-11, четвертой - 5-10, пятой - менее 5 %.

Выполненные автором расчеты по данным М.В.Мартыновой (1, 2, 4 -я группы) показали, что с увеличением первичной продукции планктона возрастает продукция макрофитов(Р m), что может быть выражено в виде уравнений линейной функции (все в гС/м 2 год):

1-я группа - Р m = 1.296 Р р + 65.98 , R 2 = 0.68,

2-я группа - Р m = 1.54 Р р - 93.949, R 2 =0.83

3 -я группа - Р m = 0.26 Р р - 0.47, R 2 = 0.85 (рассчитано Мартыновой),

4-я группа - Р m = 0.117 Р р - 5.007, R 2 = 0.83,

5-я группа - Р m = 0.025 Р р + 0.31, R 2 = 0.83 (рассчитано Мартыновой).

Скорость изменения величины продукции макрофитов величины продукции планктона (первые производные приведенных уравнений) в целом снижается по направлению от 1-ой к 5 -ой группе водоемов. В тех водоемах, в которых продукция макрофитов составляет от 60 до 90% первичной продукции водоема с ростом продукции планктона наиболее резко увеличивается продукция макрофитов и, наоборот, в водоемах, где свыше 90% первичной продукции составляет продукция планктона рост продукции макрофитов происходит с малыми скоростями. При этом, по данным Мартыновой, площадь зарастания водоема макрофитами (G) нарастает пропорционально скорости увеличения соотношения между продукцией макрофитов и первичной продукцией планктона (рис.20):

G = 53.013*(d P m /d P p) 1.001 ; R 2 =0.73.(24)

В то же время площадь зарастания макрофитами резко возрастает по мере увеличения емкости водоема (Е = h/h max)(рис.21):

G = 757.67*Е 4.35 ; R 2 = 0.65 (25)

Из приведенных уравнений нетрудно видеть, что:

d P m /d P p = 8.47*Е,

т.е. продукция макрофитов по отношению к первичной продукции планктона больше в более мелководных водоемах. Обычно средняя глубина в водоемах первой группы не превышает 1-1.5 м в то время как водоемы 4-ой и особенно 5-ой групп могут иметь средние глубины 10 и более м. В первом случае макрофиты занимают почти 100% акватории, в последнем площадь зарастания макрофитами составляет доли или единицы процентов акватории.

Роль перифитона зависит от особенностей конкретных водоемов, и в некоторых озерах перифитон может создавать до 70% от общей первичной продукции. Скорость фотосинтеза водорослей перифитона в разных водоемах варьирует в широком диапазоне (из Function...,1980).

Продукция водорослей перифитона может быть значительной в литорали некоторых озер, на отдельных участках рек и ручьев, особенно в их верховьях, где водоросли перифитона могут быть единственными первичными продуцентами.

Некоторые сведения о величинах первичной продукции экосистемы в лотических экосистемах говорят о том, что первичная продукция в них ниже, чем в лимнических экосистемах (табл. 6).

Таблица 6

Величины первичной продукции (Р ре, гО 2 /м 2 сутки) в озерах и реках

Анализ данных по 134 водоемам разных широт и континентов, о которых говорилось в предыдущей главе, позволил показать, что первичная продукция планктона в водоемах (Р р, ккал/м 2 год) возрастает по мере увеличения изменчивости температуры воды в течение года или в период открытой воды (t o). Интересно, что и у водных животных ряд продукционных показателей выше при переменных температурах воды (Галковская, Сущеня, 1978). Изученные водоемы разных широт и континентов образуют четыре группы, в пределах каждой из которых прослеживается общая закономерность: возрастание первичной продукции сопровождается увеличением изменения температуры (рис. 22), что для каждой из групп может быть описано уравнениями степенной функции:

I-я группа: Р р = 4.56t o 1.71 , R 2 = 0.64 , (26)

II-я группа: P p = 252.2 * t o 0.739 , R 2 = 0.68 (27)

III-я группа: P p = 3995*t o 0.14 , R 2 = 0.76 (28)

IY-группа: Р р = 5146.6*t o 0.25 , R 2 = 0.9. (29)

Каждая из групп водоемов может быть охарактеризована средним уровнем первичной продукции (Р р), пределами изменения температуры (t o C), географическим положением. Эти и другие характеристики приведены в таблице 7.

При этом во II-ю группу водоемов не были включены озера Исландии (65 о и 64 о с.ш.), поскольку температура воды в них отличалась от обычной для водоемов на этих широтах. Были включены водохранилища: в I-ой группе водоемов - 4, во II-ой – 4, в III-ей – 2, в IV-ой – 1. Минимальная зарегистрированная величина Рр, отмеченная в антарктическом озере Верхнее (0.58 гС/м 2 год, Kaup, 1992) не учитывалась.

Таблица 7.

Некоторые характеристики водоемов, разных групп

Примечание: 1. При расчетах средней широты места в I группу не включены Японские озера (Юноно и Татсу-кума 36 о с.ш.), расположенные на высоте около 2000 м ур.моря, другие обозначения в тексте.

Из данных таблицы 7. видно, что, как и следовало ожидать, продуктивность водоемов нарастает по направлению от арктических к тропическим.

Для количественного определения среднего уровня продуктивности, используя уравнения (26-29), рассчитаем для каждой группы среднюю скорость изменения продуктивности при изменении температуры на 1 о С. С этой целью определим первую производную для каждого из уравнений, и затем, взяв определенный интеграл по диапазону изменения температуры для каждой группы, отнесем его к этому диапазону. В результате для каждой группы водоемов получим некоторую среднюю скорость изменения первичной продукции планктона, т.е. продуктивности водоема, при изменении t o на 1 о С.

Например, для 1-ой группы(26) первая производная:

dР р / d t o = 7.94* t 0.71 (30)

Средняя скорость изменения первичной продукции планктона (U,ккал/ о С) в диапазоне t o =t o 1 - t o 2 =1.5 o - 22 o C оказывается равной:

U = [dP p /dt)dt/(t 2 - t 1) = 44.1 ккал/ о С.

Рассчитанные аналогичным образом значения U для других групп изученных водоемов приведены в табл.7.

Продукционные возможности водоемов кроме световых и температурных условий определяются так же содержанием и соотношение в воде биогенных элементов. При этом отношение N:P отражает источник биогенов. Оно высокое в олиготрофных озерах, т.к. они получают биогены из ненарушенных или слабо нарушенных водосборов, для которых характерен в большей степени экспорт азота; мезотрофные и эвтрофные водоемы получают различную смесь природных источников, что снижает соотношение между азотом и фосфором, количества азота и фосфора, получаемые с водосбора эвтрофными озерами по своим свойствам близки к таковым в сточных водах (Downing, McCauley, 1992).

Анализ данных табл. 7 показал, что скорость изменения продуктивности (U) при изменении температуры воды на 1 о С увеличивается с севера на юг и достигает наибольшей величины (311.7 ккал/ о С) в экосистемах тропических водоемов.

Наибольшая скорость приращения энергии в первичной продукции, отмечаемая в экосистемах субтропических и тропических водоемов обусловлена мало меняющимися условиями внешней среды, в частности высокими температурами воды, преобладанием содержания азота в воде, которое скорее всего связано с особенностями почв на водосборе и более высокой скоростью оборачиваемости фосфора в таких экосистемах. Косвенным тому подтверждением может служить соотношение азота и фосфора в атмосферных осадках, выпадающих на разных широтах (из Ecosystems of World, 1984):

о с.ш. 0 45 50 68 75

N: P 96 26.7 19.1 22.5 18

На общее возрастание первичной продукции планктона в водоемах по направлению от высоких широт к низким обратили внимание при анализе результатов по МБП, представив такую связь в виде прямой линии при нарастающем разбросе данных в низких широтах (Brylinsky, Mann, 1973). Позднее В.В. Бульон (1994) впервые привел кривую снижения максимальных величин первичной продукции на широтах от 40 о до 80 о с.ш. Приведенная на рис.23 кривая, огибающая наибольшие значения первичной продукции в водоемах, расположенных от 0 о до 75 о с.ш., а так же в некоторых озерах от 0.5 о до 38 о ю.ш. на большом числе исследованных водоемов описывает изменения первичной продукции планктона в экосистемах водоемов разного географического положения. При этом наибольший разброс данных отмечен так же для водоемов, расположенных на широтах близких к 10 о с.ш.

Другая важная функциональная характеристика экосистемы - количество энергии, рассеиваемой всеми организмами в процессах обмена, которое может быть рассчитано как их траты энергии на обменные процессы(R e).. Ранее (Wetzel et al., 1972; Алимов, 1987) было предложено понятие продукции экосистемы (Р е). Продукция экосистемы рассматривается как разность между первичной продукцией экосистемы (Р ре) и тратами на обмен всеми гидробионтами экосистемы (Р е = Р ре - R e).

Связь продукции экосистемы (Р е, ккал/м 2 год) и биомассы всех гидробионтов в ней за тот же период времени (В е, ккал/м 2) может быть представлена в виде степенных уравнений:

учитывается только первичная продукция планктона (рис. 24):

Р е = 2.073*В е 0.876 , R 2 = 0.761, (31)

учитывается первичная продукция планктона и макрофитов (рис.25):

Р е = 5.764*В е 0.718 , R 2 = 0.748 (31а)

(Р/В) е = 2.073*В е –0.133 и (Р/В) е = 5.764*В е –0.282 .

C учетом пределов изменений В е в изученных водоемах от 83 до 2139 в (31) и от 30 до 6616 ккал/м 2 в (31а) получаем, что в первом случае коэффициенты (Р/В) е изменяются от 1.152 до 0.748 , во втором – от 2.203 до 0.482, средние их величины составляют 0.952 и 1.346 год –1 , соответственно. Следовательно, средняя величина этого коэффициента с учетом только первичной продукции планктона не отличается от единицы, т.е. продукция водорослей планктона в водоемах оборачивается за год.

Из сказанного следует, что скорость оборота биомассы в экосистемах снижается с увеличением биомассы в экосистеме и она меньше в тех случаях, когда в расчетах продукции экосистемы принимается во внимание лишь первичная продукция планктона.

Необходимо подчеркнуть, что уравнения (31и 31а) рассчитаны на основе средних за год данных для разных водоемов, и они не могут быть, естественно распространены на сезонные или межгодовые изменения первичной продукции в одном и том же водоеме.

Важным показателем функционирования экосистемы может служить отношение общих трат на обмен гидробионтами к их суммарной биомассе (R/B) е - отношение Шрёдингера. Оно служит мерой экологического оборота энергии и его рассматривают как отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности к энергии, заключенной в структуре, или меру термодинамической упорядоченности - чем больше биомасса, тем больше затраты на ее поддержание.

Анализ данных для водоемов, которые были использованы для расчетов выше приведенных уравнений, не показал какой-либо закономерности изменения отношения (R/B) e при изменении продуктивности водоемов (табл.8). С вероятностью 0.05 среднее значение этого отношения находится в переделах 6.1 - 2.99 . В водоемах разного типа и разной продуктивности траты энергии на обменные процессы у гидробионтов в среднем в 4 раза превышают их биомассу.

Таблица 8

Величины отношения (R/B) e в водоемах разной продуктивности

при Р е  0

В большинстве изученных водоемов разность между энергией, заключенной в первичной продукции экосистемы и рассеиваемой в процессах обмена гидробионтов отрицательна. Для таких экосистем естественно не применимо понятие продукции экосистемы. Величина отношения (R/B) e в экосистемах таких водоемов, различающихся по продуктивности, так же незакономерно меняется (табл.9).

Средняя величина этого отношения в таких экосистемах составляет 12.86 (с вероятностью 0.05 не выходит за пределы 6.5 - 19.22) и превышает в 3.4 величину этого отношения для водоемов с Р е >0. Поскольку невозможно представить себе водоем, в биотических потоках экосистемы которого не участвовали бы аллохтонные органические вещества, то можно принять, в первом приближении, что для некоторого водоема со средними для экосистемы характеристикам отношение Шрёдингера может быть принято равным (3.43 + 12.86)/2 = 8.15.

Таблица 9.

Величина отношения (R/B) e в водоемах разной продуктивности

при Р е < 0

Таким образом, затраты энергии на поддержание структуры в экосистемах водоемов, существующих главным образом за счет притока внешней энергии значительно выше, чем в тех, которые могут существовать за счет только своих продукционных возможностей. Следовательно, существование таких экосистем возможно лишь при поступлении извне значительных количеств энергии. Это может быть просто поступление аллохтонных органических веществ с водосбора или поступление биогенных элементов, приводящих к эвтрофированию, или поступление органических загрязнений, так же способствующих эвтрофикации и т.д.

Связь структурных и функциональных характеристик

Несомненно, что структура и функционирование экосистем и их составляющих должны находится в очень тесной связи, ибо именно они отражают основные свойства объекта. В качестве функциональных характеристик сообществ организмов и экосистем могут быть использованы такие как продуктивность, скорость оборота биомассы, количество диссипируемой энергии, соотношение между продукцией и диссипируемой энергией или отношение Шрёдингера. Отношение продукции и диссипируемой энергии показывает соотношение между энергией на выходе из системы и энергией, рассеиваемой организмами в процессах обмена в виде тепловой. При этом продукция сообществ животных учитывает продукцию хищных, нехищных животных и количество пищи, потребляемой хищниками внутри сообщества.

Рассмотрим связь структурных и функциональных характеристик на примере сообществ животных. Отношение продукции сообществ животных (Р b), учитывающей продукцию хищных и нехищных животных и количество пищи, потребляемой хищниками внутри сообщества к тратам животных на обменные процессы (R b) и индекс разнообразия как обобщенная характеристика структурной сложности сообщества находятся между собой в обратной зависимости (Алимов, 1989):

P b /R b = *e -  H ,

где  и  - параметры уравнения.

Для сообществ планктонных и донных животных были получены следующие значения параметров уравнений:

зоопланктон P b /R b = 0.888*e - 0.553 H , R 2 = 0.59 (32)

зообентос P b /R b = 0.771* e - 0.431 H , R 2 = 0.55 (33)

Такие количественные зависимости для двух важнейших подсистем экосистем водоемов дают возможность с достаточной степенью уверенности предположить, что и по отношению к экосистеме в целом следует ожидать такого же выражения количественной связи между структурными и функциональными характеристиками, т.е.:

(P/R) e =  1 - e -  1 H

Количественное выражение такой зависимости для экосистемы в целом может быть получено, поскольку показана возможность использования индекса Шеннона для оценки разнообразия, а значит и степени сложности экосистемы (Jizhong, Shijun, 1991). При этом следует принимать во внимание, что отношение биомассы зоопланктона и зообентоса возрастает по мере увеличения продуктивности водоемов (Алимов, 1990) и связано с соотношением первичной продукции планктона и макрофитов. По мере снижения доли макрофитов в первичной продукции водоема возрастает роль сообществ зоопланктона по отношению к сообществам бентоса (Винберг, Алимов и др., 1988). Это и понятно, так как озера с развитой подводной растительностью богаты детритом, который может активно потребляться животными бентоса. В большинстве водохранилищ развитие детритной трофической цепи обусловлено значительным поступлением в них аллохтонных органических веществ, что и обеспечивает хорошие условия для развития сообществ донных животных.

Использование индекса Шеннона для оценки сложности экосистемы в целом, рассчитываемого с учетом численностей конкретных видов вряд ли возможно, поскольку определение численности конкретных видов практически невозможно для сообществ бактерий и затруднено по отношению к водорослям планктона и особенно перифитона. Поэтому по отношению к экосистеме вероятно более надежно рассчитывать величину этого индекса с учетом биомассы отдельных групп гидробионтов:

H =  (B i /B)*lg 2 (B i /B).

Для расчетов индексов разнообразия и отношения (P/R) e были использованы наиболее надежные и подробные биотические балансы, составленные для экосистем Нарочанских озер в 1972 и 1985 г.г., оз.Щучьего (1981, 1982 г.г.), оз.Красного, исландского оз. Thingvallavatn (Ecology of oligotrophic ...,1992). При этом были отобраны биотические балансы для этих озер только для тех лет наблюдений, когда Р е >0. Полученные результаты приведены на рис.26 и они могут быть аппроксимированы уравнением:

(P/R) e = 1.066*e - 2.048H , R 2 = 0.496 . (34)

Значения (Р/В) е - коэффициентов, как было показано (рис. 25) не зависят от продуктивности водоемов, но при этом наблюдается достаточно большой разброс данных. Отклонение значения коэффициента для экосистемы конкретного озера от средней для всех изученных экосистем (K = (P/B) e - (P/B) е среднее) связано, с достаточной степенью достоверности, со степенью сложности структуры экосистем (рис.27):

К = 0.902*Н - 0.778. R 2 = 0.561.

Таким образом, как и следовало, ожидать, структурные и функциональные характеристики сообществ гидробионтов и экосистем связаны между собой и эта связь может быть представлена в виде уравнений экспоненциальной функции: по мере усложнения структуры сообществ гидробионтов и экосистем возрастает доля рассеиваемой энергии в виде тепловой по отношению к энергии, заключенной в продукции этих биологических систем.

Из сказанного следуют два важных вывода. Во-первых, строгие количественные связи между структурными и функциональными характеристиками биосистем дают основание надеяться на получение количественных соотношений между потоками энергии и информации в водных экосистемах. Во-вторых, структура сообществ организмов и экосистем сохраняется не за счет установления устойчивых связей между элементами (как у объектов неживой природы), а за счет постоянных затрат энергии на поддержание упорядоченности и воспроизводства элементов системы, их структур и структур организмов.

Состояние сообществ гидробионтов и экосистем может быть описано с помощью структурных и функциональных характеристик. Изменение структуры системы связанное, например, с исчезновением отдельных видов, изменением трофических связей вызывает изменение функциональных характеристик системы и она переходит в новое состояние, определяемое новыми структурными и функциональными характеристиками.

Получение высокой продукции сообщества животных или экосистем возможно лишь при упрощении их структуры, в том числе в результате эксплуатации экосистем. Существенно, что продукция популяций определяется не только их продукционным потенциалом, величинами доступных животным кормовых ресурсов, но и интенсивностью эксплуатации популяции (Алимов, Умнов, 1989) или организацией определенной возрастной структуры популяции (Умнов, 1997).

Разная степень эксплуатации озерных экосистем приводит к изменениям их структурных и функциональных характеристик. Так, например, по мере увеличения нагрузки рыбами экосистем озер-рыбопитомников доля продукции сообществ донных животных в общих тратах энергии сначала увеличивается и, достигнув некоторого максимума, начинает снижаться (рис.28,). Это дает основание определить некоторый оптимальный режим эксплуатации таких озер. В обычных озерах, в которых ведется нормальный промысел рыб, как видно из рис. 26, доля продукции кормовых объектов закономерно снижается при возрастании пресса рыб. Причем такая закономерность наблюдается не только по отношению к сообществам донных животных, но и сообществ зоопланктона и бентоса. Отношение продукции и трат на обменные процессы в сообществах планктонных и бентосных животных, как кормовых объектов рыб, снижается по мере возрастания средней массы рыб в водоеме. Это означает, что в водоемах, где более крупные рыбы, в сообществах кормовых организмов доля энергии в продукции по отношению к рассеиваемой в процессах обмена энергии ниже, чем в водоемах с преобладанием рыб меньшего размера. Если вспомнить, что чем более сложно организовано сообщество животных, тем большая доля энергии рассеивается в процессах обмена по отношению к энергии, запасенной в продукции, можно предполагать, что увеличение среднего размера рыб в водоеме приводит к усложнению структуры сообществ их кормовых объектов. Такое явление может быть связано с тем, что рыбы потребляют в первую очередь животных крупных размеров и, тем самым снижают их доминирование в сообществах животных. Это подтверждает положение о том, что рыбы способствуют поддержанию высокого видового разнообразия и стабилизации потоков энергии в сообществах животных, высказанное Пейном (Paine, 1966).

" российская академия наук

УДК 574.583(28):о81 +574.55:58.035

ПЫРИНЛ Инна Лопшовна

КАК ФАКТОР ПРОДУКТИВНОСТИ ФИТОПЛАНКТОНА ВО ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМАХ

03.00.16 - экология

Д и с с е р i а ц и н ||,ч соискание ученой с iепени дом opa биологических наук в форме научного доклада

Санкт-Петербург 1995

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. II. Д. Папашша РАН.

Официальные оппоненты:

дохтор биологических наук Лаврентьева Г. М. доктор биологических наук Бульон В. В. доктор биологических наук Распопов И. М.

Ведущее учреждение: Институт экологии волжского бассейна РАН " .....

Защита состоится «х. /» апреля 1995 г. в «час. на заседании специализированного совета Д 200.10.01 при Институте озероведения РАН (198199. г. Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, 9).

С диссертацией в форме научного доклада можно ознакомиться с библиотеке Института озероведения РАН.

Ученый секретарь специализированного совета

кандидат биологических наук

М. А. Белова

Введение

Актуальность исследований

В связи с ухудшением состояния водных экосистем все большее значение приобретают исследования процессов, влияющих на формирование качества природных вод, и прежде всего фотосинтеза планктона, за счет которого водоем пополняется первичным органическим веществом и кислородом. Наиболее значимым фактором для этого процесса, протекающего в водной среде, является свет. Обусловлено это ограниченным доступом к планктону солнечных лучей, основная часть которых поглощается к рассеивается водой и содержащимися в neii веществами н не доходит до фотосннтезирующих клеток. Кроме того, в воде меняется спектральный состав проникающего излучения -наиболее сильно задерживаются красные и синие лучи, в первую очередь используемые в фотосинтезе, а полнее пропускаются зеленые. В результате планктонные фитоценозы, обладая преимуществом перед наземными а отношении необходимых для фотосинтеза соединений карбонатов и воды, элементов минерального питания и достаточно стабильной температуры окружающей среды, находятся в невыгодном попоттш со стороны источника энергии. И если на поверхности Земли, получающем сравнительно мало ослабленные воздушной средой солнечные лучи, растения не испытывают недостатка в световой энергии, и их фотосинтез лимитируется другими факторами, то под водой этот процесс в наибольшей степени ограничивается светом.

В теории фотосинтетической продуктивности растительного покрова, развиваемой исследователями наземных фитоценозов, придается большое значение энергии солнечной радиации как фактору формирования урожая (Ничипорович. 1956, 1908). Гидробиологи же при оценке первичной продукции водных экосистем к этому фактору обращаются сравнительно редко, особенно в работах на пресных водоемах, которые, однако, наиболее нуждаются в такого рода исследованиях из-за большого разнообразия в гидрооптическом отношении. Поэтом} специальные исследования светового фактора подводного фотосинтеза, начатые на озерах еще в 30-х годах (Schomer, J934; Schomer, Juday, ¡935: Manning, Juday, 1941,) и подхваченные в 50-80-x (Talling, ¡957, 1971, 1982; Tilzer, Schwarz, 1976; Tilzer, ¡984; Ganf, 1975; Jewson, 1976, 1977; Kirk, 1977, 1979 - цит. по; Kirk, 1983; Roemer, Hoagland, 1979 цит. no: Kirk, 1983; Megard et a!. 1979, - цит. no: Kirk, 1983) все же не получили должного распространения. Тем более, если сравнить с изучением биогенного фактора продуктивности фитопланктона, в сторону которого уклонились лимнологические исследования последнего периода в связи с проблемой эвтрофирования водоемов.

С исследованиями света как фактора подводного фотосинтеза неразрывно связано изучение пигментов фитопланктона, улавливающих световую энергию. Основной из них - хлорофилл "а", будучи специфическим веществом всех фотосннтезирующих растений и обла-

дая уникальными спектральными свойствами, позволяет подойти к количественной оценке биомассы водорослей без их отделения от остального планктона. Как непосредственный участник процесса фотосинтеза, он может служить одновременно и показателем ассимиляционной активности фитопланктона. Другие пигменты, многие\из которых присущи лишь водорослям, важны для понимания экологии подводного фотосинтеза в условиях меняющегося по глубине освещения.

Идея об использовании хлорофилла при определении биомассы фотосинтезирующего планктона (Винберг,1954, 1960) оказалась настолько плодотворной, что послужила основой для развития обширных исследовании по изучению этого пигмента в водоемах различного типа с разработкой специальных методов анализа, в том числе непосредственно в воде в непрерывном режиме и дистанционно. Определение хлорофилла вошло в большинство гидробиологических работ, где он рассматривается как показатель продуктивности и качества природных вод, и стало неотъемлемой частью экологического "мониторинга водоемов. Всплеск интереса к этому пигменту в современной гидробиологии оказался не меньшим, чем около 100 лет назад, когда была выяснена его роль в фотосинтезе растений. Однако исследования специфического свойства хлорофилла, обеспечивающего усвоение солнечной энергии планктоном, как и роли других пигментов в фотосинтезе при подводном освещении, в особенности в пресных водоемах, остаются немногочисленными (Tilzer, 1983; Ganf, et al., . 1991)-.

Между тем, параметры, характеризующие взаимосвязь фотосинтеза планктонных водорослей с энергией солнечной радиации и хлорофиллом, лежат в основе широко распространенных расчетных методов определения и математического моделирования первичной продукции фитопланктона. Важно знать значение этих параметров, наиболее адекватные конкретной природной обстановке. Океанологами ведутся весьма обстоятельные работы в этом направлении (Platt et al., 1980, 1990; и другие), в том числе на основании природных экспериментов (Кобленц-Мишке, 1980; Кобленц-Мишке и др., 1985;1987). На пресноводных же водоемах такие исследования развиваются слабее и необходимые для моделирования подводного фотосинтеза параметры находятся, главным образом, теоретически или по литературным источникам (StraSkraba, Gnauck,1985).

Цель и задачи исследований

Основная цепь состояла в выявлении взаимосвязи подводных световых условий и содержания пигментов фитопланктона в процессе фотосинтеза и формирования первичной продукции в пресноводных экосистемах.

С этой целью были поставлены следующие конкретные задачи: (1) изучить закономерности поступления и проникновения энергии солнечной радиации общего спектра и фотосинтетически активной области в оптически различных пресных водоемах с учетом влияния раство-

ряшых окрашенных веществ, общей взвеси и клеток фитопланктона; (2) определить содержание хлорофилла как показателя фотосннтези-рующей биомассы, его соотношение с другими пигментами фитопланктона, изучить закономерности их пространственных, сезонных и межгодовых изменений, оценить различия, связанные с трофическим состоянием исследованных водоемов; (3) определить уровень первичной продукции фитопланктона и эффективность утилизации им солнечной энергии в сопоставлении с условиями светового режима и количеством хлорофилла; (4) оценить роль поступающей на Землю солнечной энергии в межгодовых колебаниях продуктивности фитопланктона и эвтрофированин водоема; (5) изучить световые зависн-мости фотосинтеза разнообразного по набору пигментов фитопланктона в природной обстановке и возможности их использования для моделирования первичной продукции.

Защищаемые положения

I. Количеством доступной для фитопланктона световой энергии и улавливающего ее хлорофилла определяется уровень первичной продукции водоемов. 2. При сравнительно несложной архитектонике планктонных фитоиепозов закономерности проникновения н усвЬення солнечного света в процессе фотосинтеза и водоеме достаточно легко описываются математически. 3. Это открывает перспективы развития расчетных методов оценки первичной продукции фитопланктона на основании инструментально измеряемых характеристик.

Научная шжшга

1. С помощью оригинальной аппаратуры выполнены первые измерения энергии подводной фотосинтетически активной радиации на большой акватории пресноводных водоемов (волжские водохранилища, озера Плещеезо, Онежское). Изучены закономерности ее проникновения в оптически различных типах вод, я широтном и сезонном аспектах, включая подледный период, с оценкой доли п общем солнечно" спектре. Выявлено характерное для спектрально сложною потока солнечных лучей в природных водах отклонение хода радиации по глубине от описываемого классическим законом Бугера и найден параметр для компенсирования этого отклонения математическим способом. Определен вклад фитопланктона относительно другой взвеси в зелабление проникающей радиации.

2. Впервые определено содержание пигментов фитопланктона в водохранилищах и озерах волжского бассейна, Ладожском и Онежском мерах, тундровых Харбейских озерах, р. Енисей с оценкой доли х.чо-зофилна "а" в сумме с его дериватами и с другими хлорофиллами, а гакже соотношения общего количества зеленых и желтых пигментов". Изучены закономерности их пространственного распределения, сезон-юй и многолетней изменчивости. Получены первые данные об удель-

4. В ходе исследований в Рыбинском водохранилище получен.один из наиболее продолжительных, в мире рядов (27 лет) долговременных наблюдений над содержанием хлорофилла. Показана связь его межгодовых колебании с синоптическими особенностями разных лет. Выявлена тенденция повышения уровня концентраций пигментов, свидетельствующая об эвтрофировании водоема, и роль в этом процессе энергии поступающей на Землю солнечной радиации.

5. Ряд водоемов (отдельные участки В.олги до зарегулирования, Иваньковское водохранилище, Северо-Двинские и Харбейские озера, оз. Плещеево, Ладожское озеро) впервые изучены в отношении первичной продукции фитопланктона.

6. В исследованных водоемах впервые оценена эффективность утилизации энергии солнечной радиации фитопланктоном и ее связь с условиями светового режима и содержанием хлорофилла.

7. На основании оригинальных экспериментов в природной обстановке получены новые данные о световой зависимости фотосйнтеза экологически и таксономически разнообразного фитопланктона. Дано аналитическое представление этой зависимости.

8. Выполнено несколько новых методических разработок, нашедших применение при изучении показателей первичной продукции фитопланктона: (1) сконструирована аппаратура для измерения подводной фотосинтетически активной радиации и предложен простой способ градуировки ее в единицах энергетической освещенности на основании актинометрических методов; (2) введен в практику гидробиологических исследований страны спектрофотометрический анализ пигментов фитопланктона в общем экстракте; (3) разработан расчетный метод определения первичной продукции фитопланктона по интенсивности поступающей в. водоем солнечной радиации и световым зависимостям подводного фотосинтеза; (4) усовершенствована процедура вычисления средних для водоема и сезонного периода характеристик фитопланктона; (5) разработаны оригинальные алгоритмы расчета погрешностей измерения и осреднения показателей продуктивности фитопланктона с использованием распространенного в точных дисциплинах метода оценки косвенных погрешностей,

Практическая ценность

Поскольку с фотосинтезирующей деятельностью фитопланктона связано обогащение водоемов органическим веществом и кислородом, исследования, проводимые в рамках данной работы, были составной частью целого ряда проектов, направленных на оценку качества природных вод в их естественном сост оянии и при разного рода антропогенном воздействии. Это - (1) работы, предложенные правительственным комитетом по науке и технике (ГКНТ) по выявлению роли мелководий в формировании качества воды Рыбинского и Иваньковского

водохранилищ (1971 - 1973 гг., отчет в 1973 г.),по оценке экологического состояния питьевого Иваньковского водохранилища, в том числе после ввода в строй Конаковской ГРЭС (1970 - 1974 гг., отчет в 1975 г.), и водоемов Волго-Балтийской системы, включая Рыбинское водохранилище, в связи с проблемой перераспределения речного стока (1976 - 1985 гг., отчет в 1980 и 1985 гг.,); (2) аэрокосмические экспери--менты в Рыбинском водохранилище с целью разработки дистанционных методов слежения за продуктивностью водоема на основании пигментов фитопланктона (1986 - 1990 гг., отчет в 1990 г.); (3) работы, проводившиеся по заданию региональных административных органов и практических организации, такие как экологическим мониторинг оз. Плещееве (1986 - 1992 гг., отчеты в 1986, 1990 и 1992 гг.); оценка последствий работ по изъятию из грунта песчано-гравийной смеси для биоты водоема - Куйбышевского водохранилища (1990 - 1991 п., отчет в 1991 г.); (4) работы но договору о творческом сотрудничестве с Красноярским государственным университеточ па изучению яо-"м^гтсстсй ф.туоримегричадсрго определили» хлорофилла в малонрозрачных волях, направленные на распространение этого метода в практике экологического мониторинга водоемов (1986 -1987 гг., отчет в 1987 г.); (5) работы в рамках экологической программы "Человек и бноёфера" (проект N 5) по выявлению факторов, влияющих на уровень первичной продукции в водохранилищах (1981 - 1990 гг. при ежегодных отчетах, а также сводных в 1986, 1988 и 1991 гг.).

Апробация работы

Результаты и основные положения работы довожены на иопюм "пучном совещании по шученчю неовнчион продукции водоемов (Минск. 1960 гЛ: на всесоюзном совещании по вопросу О роли еннезе-.чсных водорослей но инугрешшх водоемах СССР (Корок, \ЧЬ2 г.*: на 1. П, Ш. VI всесоюзных лимнологических совещаниях но кругенорогу иещепиа ч энергии и озерных водоемах (Лисгвеничное-на-Банкале, |"64, 196"-). 1973, 1985 гг.); на I (Москва, !%5 г.], И (Кшшшев, 197И.). V !ол! из и. 1986 г.) а.езлнх ВГБО: на 1 (Тольятти. 1968 г.) и II (Корок. ¡974 ¡.; конференциях по и ¡учению водоемов бассейна Волги; на сопе щаннн но комплексному использованию водохранилищ (Киев, ¡97! г.); на нервом симпозиуме ко нташшо подогретых под теплоэлектростанций на гидрологию и биологию водоемов (Еорок, 197! г.) : гта ТУ (Киев, 1972 г.) и XI! (Лнственичное-иа-Банкале, 1984 г.) Всесоюзны" совещаниях по актинометрии; на II Всесоюзном симпозиуме по проблеме эптрофнровашш водоемов (Звеш!город, 1977 г.); на II Всесоюзной конференции "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1982 г.); на совещании но проблемам биологической продуктивности, рационального использования и охраны водоемов Вологодской области (Вологда, 1978 г.); на Всесоюзном научном совещании "Природные ресурсы больших озер СССР" (Ленинград, 1982 г.); на региональном совещании по проблемам охраны и рационального использования внут-

ренннх вод Центра и Севера Русской равнины (Ярославль, 1984 г.); на I и И Международном совещаниях по проблемам аэрокосмического зондирования внутренних водоемов (Ленинград, 1987,1988 гг.); на Всесоюзной школе-семинаре "Количественные методы в гидробиологии" (Борок, 1988 г.); на I Верещагинской Байкальской международной конференции (Лиственичное-на-Байкале, 1989 г.); на методических совещаниях по вопросам изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов (Борок, 1989 г.) и оценке продуктивности фитопланктона (Иркутск, 1992 г.); на заседании Пресноводной Биологической Ассоциации Великобритании (Уиндермир, 1990 г.); на Всероссийской научной конференции, посвященной 300-летнему юбилею отечественного флота (Переславль-Залесскнй, 1992 г.); на конференции по экологическим проблемам изучения крупных рек (Тольятти. 1993 г.); на совещании по многолетним гидробиологическим наблюдениям на внутренних водах (Санкт-Петербург, 1994 г.); а также на семинарах и научных совещаниях по месту работы в Институте биологии внутренних вод РАН.

Публикации

Результаты исследований изложены в 15 разделах 10 коллективных монографий и в 65 журнальных и других статьях. До защиты кандидатской диссертации по данной теме опубликовано 10 статей.

I. Материалы н объекты исследований

Работа основана на результатах исследований условий светового режима, содержания пигментов и интенсивности фотосинтеза фитопланктона в волжских водохранилищах и примыкающих водоемах, в тундровых Харбейских озерах, проводившихся в течение целого вегетационного сезона (Иваньковское водохранилище - 1958, 1970 - 1971, 1973 - 1974 гг.; Рыбинское водохранилище - 1958, 1969-1973 гг.; Куйбышевское водохранилище - 1958 г.; оз. Белое 1976-1977 гг.; оз. Плещеево - 1983-1985 гг.; Харбейские озера 1969 г.) или в маршрутных съемках в отдельные сезонные периоды (р. Волга - 1957, 1960 гг.; водоемы Волго-Балтийского и Северо-Двинского водных путей, включая Ладожское и Онежское озера -1973 г,; Шекснинское и верхне-волжские водохранилища - 1979 г.). Наблюдения над пигментами фитопланктона в Иваньковском во охранилнще продолжены в 1977-1978 г., в оз. Плещеево - до 1991 г., в Рыбинском водохранилище перешли в непрерывные многолетние исследования, ведущиеся по настоящее время. Подробные исследования пигментов фитопланктона выполнены на гис-ватории Онежского озера (1967-1968 гг.) и р. Енисей (1984-1985 гг.). В Рыбинском водохранилище в рамках аэрокосмического эксперимента по разработке методики дистанционного оптического зондирования водоемов изучены мелкомасштабные изменения содержания пигментов

на акватории и во времени (1986-1988 гг.). В Рыбинском (1971-1972 гг.) и Иваньковском (1973-1974 гг.) водохранилищах выполнен цикл работ в мелководной зоне для оценки ее роли в обогащении первичным органическим веществом всего водоема. В Рыбинском водохранилище и оз. Плещеево проведены зимние наблюдения над развитием фитопланктона в условиях светового режима подледного периода. В маршрутных экспедициях по волжским и Шекснинскому водохранилищам (i960, 1979 гг.), в Рыбинском водохранилище (1970-1971, 1987 гг.), в озерах Онежском (1968 г.) и Плещеево (1983-1984 гг.) выполнены специальные работы по изучению проникающей в воду солнечной радиации и световых зависимостей подводного фотосинтеза. В Иваньковском водохранилище изучалась фотосннтеэирующая деятельность. планктона в условиях повышенной температуры (1970-1971 гг.), создающихся под воздействием сбросных вод тепловой электростанции, в Куйбышевском водохранилище - влияние на фитопланктон минеральной взвеси, попадающей в водоем при дноуглубительных и других работах. связанных с изъятием грунта (1990-1991 гг.).

Некоторые материалы получены совместно с сотрудниками Института биологии внутренних вод (J1.B. Мороховец, О.И. Феоктистовой, Н.П. Мокеевой, А.Л. Ильинским, В.А. Елизаровой, Е.И. Наумовой, В.Г. Девяткиным, Л.Е. Сигаревой, Е.Л. Башкатовон, Н.М. Мннеевой, Л.Г. Корневой, В.Л. Скляренко, А.Н. Дзюбан, Э.Г. Добрыниным, М.М. Сметаниным) и других научных учреждений (В.А. Рутковской, И.И. Николаевым, М.В. Гецен, Т.И. Летанской, И.С. Трифоновой, Т.Н. Покатиловой, А.Д. Прнймаченко), в соавторстве с которыми соответствующие публикации написаны или же их самостоятельные статьи, содержащие необходимые данные, использованы в настоящей работе. В сборе и обработке материалов в течение многих лет неизменно участвовала Т.П. Зайкнна - старший лаборант лаборатории альгологии Института биологии внутренних вод. Всем им, а также сотрудникам вычислительного центра и экспериментальных мастерских, техническому персоналу Института биологии внутренних вод, студентам Моек, вского, Санкт-Петербургского, Нижегородского, Ярославского, Пермского и Казахского университетов, проходившим практику в Институте, автор выражает глубокую признательность и благодарность за помощь в проведении исследований.

II. Методы исследований

Изучение характеристик светового режима

Изучение условий светового режима как фактора первичной продукции фитопланктона сопряжено со значительными методическими трудностями, обусловленными тем, что проходящая сквочь ¡юд> лучистая энергия Солнца изменяется не только количественно, но и в качественном отношении. Меняются спектральный состав и угловые

характеристики проникающего излучения, непрерывно изменяется интенсивность поступающей в воду радиации в зависимости от высоты Солнца над горизонтом и условий облачности. В идеале необходим прибор, которым можно было бы регистрировать как меняющуюся по глубине, так и просуммированную во времени фотосинтетически активную радиацию - ФАР (к = 380-710 нм), выраженную в единицах энергетической освещенности, Поскольку таких приборов езде не существовало (Report..., 1965), на базе фотоинтегратора, разработанного для измерения энергии ФАР в наземных фитоценозах (Белл и др, 1959), была создана модификация - подводный фотоинтегратор, рассчитанный на регистрацию проникающей в водоем энергии радиации нескольких спектральных участков, интегрированной за время экспозиций (Пырина, 1965, 1974). Прибор состоит из комплекта датчиков, улавливающих излучение с полусферы - облученность (при соблюдении закона косинуса), один из которых чувствителен в перекрывающем ФАР диапазоне длин волн (380-800 нм), другие - в более узких участках этой области спектра (480-800, 600-800, 680-800 нм). Спектральная чувствительность датчиков достигается комбинацией вакуумного фотоэлемента ЦВ-3 со светофильтрами СЗС-14 + БС-8 -доя всего диапазона длин волн 380-800 нм и СЗС-14 + ЖС-17, СЗС-14 + КС-10, СЗС-14 + КС-19 - для остальных постепенно суживающихся его частей, соответственно. Регистрирующее устройство автоматически суммирует энергию радиации во времени.

Градуировка прибора в единицах энергетической освещенности, разработанная на основании актпнометрических методов (Березкин, 1932), проводится по прямой солнечной радиации, измеряемой актинометром с соответствующими светофильтрами. Прямые лучи выделяются из потока суммарного излучения, поступающего на датчик, с помощью насаживаемой на него трубки, которая по конструкции подобна трубке актинометра (Пырина, 1965,1993).

Многолетний опыт использования подводного фотолнтегратора, в том числе в сопоставлении со стандартными актинометрнческими приборами, показал надежность ¿го работы в полевых условиях при достаточно высокой точности результатов измерения как интегрального потока ФАР, так и суженных участков этой области спектра. До сих пор работают первые образцы, сделанные около 30 лет назад. Тем более, что серийные приборы для подводных измерений ФАР типа Li-Cor и QSP (США), QSM (Швеция), существующие в настоящее время (Jewson et al., 1984), как и единичные модели в нашей стране (Семенченко и др., 1971; Чехии, 1987), все еще малодоступны.

Измерениями приходящей в водоем энергии интегральной по спектру ФАР сопровождались практически все опыты по определению первичной продукции фитопланктона, для чего на верхней части надстройки судна или открытом для Солнца возвышении на берегу устанавливали датчик фотоинтегратора, регистрирующий поступление радиации за время экспозиции.

При изучении условий светового режима в водоеме измерения проводили в нескольких участках спектра ФАР, используя весь комплект датчиков подводного фотоинтегратора, отличающихся спектральной чувствительностью. В водоем датчики о пускали подвешенными на поплавке, вместе с которым отводили от судна на 10-15 м., реже на лебедке, снабженной удлиненным выносом в направлении к Солнцу. Некоторые такие измерения сопровождались наблюдениями над проникновением солнечной радиации общего спектра, которые проводились и 1960 г. В.А.Рутковской (1962, 1965) и в 1979 г. Т.Н. Покатиловой (1984, ¡993). Онн использовали пиранометр Ю.Д. Яшпиевского (1957), приспособленный для подводных измерений, который погружали в водоем лебедкой с выносом. Все измерения проникающей радиации проводили на 10-12 горизонтах до глубины, пока пороговая чувствительность приборов позволяла получать достоверные показания.

В тех случаях, когда измерениями солнечной радиации сонро-гдагдаяпсь опыта по шученшо световой зависимости пююычтгч» фитопланктона, на приборе укрешшлнеь склянки с испытуемыми пробами, и такая установка экспонировалась в водоеме в течение всей экспозиции. Комплектовались эти установки по числу горизонтов для определения фотосинтеза, намечаемых в зависимости от прозрачности воды. Таким путем удавалось достаточно полно регистрировать поступающую на проб» энергию радиации и получать данные, наиболее адекватные световым зависимостям фотосинтеза природного планктона.

При необходимости иметь данные о подводных световых условиях

для бплмпого числа станций прибегали к расчетному методу определения проникающей радиации на основании ее поступления п подоем t; прозрачности волы подпеку Сехки, используя предложенную Ф.Э, Api ц Д.И. Толстяковым (1969) формулу или, позднее, es уточненный пари чит (Пырина, 1989).

йзанмопере.чод от энергии приходящей радиации общего спектра:: (л. = 380-710 им) пли регистрируемой фотоинтегратором (Л = 3íW-300 и,i) и обратно осуществляли с помощью эмпирических коэффициентов (Пырнна, 1985), подбираемых п завненмоеш or сосюяния об личности, а при ясной погоде - также и высоты Солнна.

Данные по ингменгам фитопланктона - суммарному содержании, хлирофнллов, относящиеся к 1958 г. (Пырпна, I960), получены фотометрическим методом (Винберг, Сивко, 1953) с калибровкой по экстракту из культур диатомовых и синезеленых водорослей, где исходная концентрация хлорофиллов измерялась спектрсфотометрически на основании удельного коэффициента экстинкции 95 л/г см (Koski Smith, 1948), С 1960 г. использовался спектрофотометрический метод позволяющий определять в общем экстракте отдельные формы хлорофилла н каротнноиды (Richards, Thompson, 1952). Этот метод, прнме-

ценный тогда для анализов пигментов фитопланктона впервые в стране (Пырнна, 1963) и одновременно с передовыми зарубежными исследованиями такого направления (Humphrey, 1963; Tailing, Driver, 1963), получил затем широкое распространение при изучении пигментов фитопланктона и, после некоторых уточнений (Parsons, Strickland, 1963; SCOR-UNESfCO, 1966; Jeffrey, Humphrey, 1975), был рекомендован в качестве стандартного (Lorenzen, Jeffrey, 1980; Marker et el., 1982; ГОСТ, 1990).

Концентрации хлорофилла рассчитывали в 1960 г. по формулам Ричардса и Томпсона (1952), в 1967-1976 гг. - SCOR-ЮНЕСКО (1966), в остальные годы - Джефри и Хамфри (1975). Концентрации каротинои-дов вычисляли в первый год по формулам Ричардса и Томпсона (1952), затем - Парсонса и Стриклэнда (1963) дня диатомового планктона, преобладавшего в исследованных водоемах. Концентрации феопиг-ментов и, за их вычетом, чистого хлорофилла "а рассчитывали по формулам Лоренцена (Lorenzen, 1967).

Как известно, в формулах Ричардса и Томпсона (1952) использованы заниженные удельные коэффициенты экстинкцни хлорофилла-"а" н "Ь", и условные его значения для хлорофилла "с" и каротиноидов, в связи с чем их концентрации отличаются от полученных позднее. Для хлорофилла "а" они завышены на 25% по сравнению с вычисленными по другим формулам, основанным на более высоких коэффициентах экстинкцни этого пигмента (88-92 л/г. см). Данные по концентрациям хлорофилла "Ь" и "с" по мере уточнения коэффициентов экстннкции и формул для их вычисления менялись больше - на 150-200%. Еще больше (до 2.5 раз) различаются результаты расчета по разным формулам для каротиноидов, из-за многообразия состава которых в природном планктоне практически невозможно подобрать подходящие значения коэффициентов экстинкцни для вычисления концентраций этих пигментов в общем экстракте. Поэтому позднее о доле каротиноидов относительно хлорофияпов судили по соотношению экстинкций в области их наибольшего вклада в поглощение света экстрактом - Ева / (Пырина, Сигарева, 1976), предложенному для этих целей еще в конце 50-х годов (Burkholder et al., 1959). Учитывая отмеченные отклонения в результатах расчета разных лет, сопоставление данных об уровне содержания пигментов фитопланктона проводили по хлорофиллу "а", как наиболее точно определяемому. При этом на ранние данные, полученные по формулам Ричардса и Томпсона, вводилась поправка 0.75 (Пырина, Елизарова, 1975).

В процессе работы..ад методикой определения пигментов фитопланктона был испытан безэкстрактный метод измерения хлорофилла непосредственно в клетках водорослей, собранных на мембранные фильтры, после их просветления иммерсионным маслом (Yentsch, 1957). Метод привлекал внимание своей простотой и показывал удовлетворительные результаты при анализе озерного планктона (Винберг, и др., 1961Однако он оказался неприемлемым для опреде-

лення хлорофилла в водохранилищах, отличавшихся повышенным со держанием детрита и минеральной взвеси (Пырина, Мокеева, 1966).

3. Определение первичной продукции фитопланктона

В стационарных исследованиях в небольших озерных водоемах (оз. Плешеево, Харбейские озера) проводили классические эксперименты "in situ" (Винберг, 1934) с отбором проб для измерения фотосинтеза на глубинах их экспонирования - 5-7 горизонтах эвфотной зоны водоема. На водохранилищах волжского каскада и примыкающих водоемах, где работы велись с экспедиционного судна, использовали расчетный метод определения первичной продукции с экспонированием проб для измерения исходных величин фотосинтеза в палубном инкубаторе, имитирующем условия поверхностного слоя воды. При этом на первом этапе исследований эксперименты проводили по модифицированной схеме Ю.И.Сорокина (1958), в которой предусмотрено измерение интенсивности фотосинтеза » пробах нескольких глубин звфотноП зоны водоема с эмпирической попранкон к полученным величинам на затухание проникающей солнечной радиации (Пырина, 1959(a), 1966). В дальнейшем ограничивались определением в инкубаторе макснмаль-ной по вертикальному профилю величины фотосинтеза (Амшс) о усредненной или тотальной для эвфотной зоны пробе, а его убывание по глубине оценивали на основании проникновения радиации (Пырина, 1979). Энергию радиации на исследуемых глубинах находили в таких экспериментах обычно тоже расчетными методами (Арэ, Толстяков, 1969; Пырина, 1989, 1993). При невозможности определить интенсивность фотосинтеза использовали хлорофпльный метод с оценкой Алмс по ассимиляционному числу, которое подбиралось из установленных ранее величин соответственно конкретным условиям водоема.

Эксперименты по изучению световых зависимостей фотосинтез фшоплаиктонз проводились в природной обстановке при экспонировании на нескольких глубинах эпфотной зоны водоема однородны"; проб поды, отобранных с поверхности или, в случае выраженной стратификации, тотально в пределах эпилнмннона. Как правило, на тех же глубинах п течение всей экспозиции работали датчики фогоинтегра гора, часто к ним прикреплялись ¡1 склянки с испытуемыми пробами (Пырина, 1967, 1974). В некоторых опытах вместе с регистрируемой фогонигегратором ФАР на тех же глубинах с помощью подводною пиранометра проводили срочные измерения энергии радиации общего спектра и рассчитывали ее суммы за время экспозиция. В результате получена серия световых кривых фотосинтеза, построенных относительно общей солнечной радиации (Пырина, Рутковская. 1976). В случае невозможности длительного нахождения приборов рядом с чкс: локируемыми пробами делали разовые измерения подводной облученности, обычно в приполудеипое время, на основании ко горы? и приходящей на поверхность водоема энергии ФАР. непрерывно рс

гистрирующейся на берегу или на борту судна, определяли ее поступление на исследуемые глубины за время экспозиции.

Интенсивность фотосинтеза оценивали по кислороду при суточной экспозиции, которая в стационарных опытах "in situ" начиналась с вечера, в остальных - по мере отбора проб на станциях, с соблюдением основных рекомендаций, имеющихся в литературе по данному методу (Алекинидр., 1973; Vollen weider et al.(1974; Пырина, 1975,1993).

4. Математическая обработка результатов исследований

Поскольку на основании результатов исследований сопоставлялись уровни продуктивности фитопланктона в различных водоемах и в разные годы, когда важно иметь подтверждение достоверности намечающихся различий, специальное внимание уделялось оценке средних величин из полученных данных и ошибок их репрезентативности (Пырина, Сметанин, 1982,1993; Пырина, Сметании, Сметанина, 1993).

Определение средних для водоема величин осложнено тем, что они относятся к неодинаковому по происхождению материалу - к повторным измерениям в одной пробе, к пробам с различных глубин отдельных станций, к различным станциям и участкам водоема, к различным срокам вегетационного периода. Поэтбму осреднение проводили несколькими этапами, на некоторых из них, когда усреднялись данные для водных масс разного объема или за различные интфвалы времени, средние величины рассчитывали как средне-взвешенные.

Процедура осреднения данных по акватории водоема включала вычисление средней арифметической величины по результатам повторных измерений в одной пробе, затем - по данным проб для одних и тех же глубин разных станций (или слоев водЦ, эатем-взвешенной средней арифметической по данным отдельных слоев для каждого участка и, наконец, водоема в целом. Две последние величины вычисляли с учетом объемов слоев и участков водоема, соответственно, оценивающихся по его уровню в момент наблюдений. При отсутствии батиметрических данных, необходимых для такого рода оценок, допускали приравнивание котловины водоема к телу с вертикальными стенками и вместо объемов его участков вводили в расчеты их площадь, а вместо объемов слоев воды - толщину.

Получение средних данных за вегетационный период сводилось к вычислению средних арифметических величин для интервалов времени между отдельными сроками наблюдений, затем - взвешенной средней арифметической за весь период с учетом числа дней каждого интервала. Вегетационный период в исследованных водоемах приравнивался к безледному, в начале и конце которого количественные характеристики фитопланктона принимались равным нулю. Даты исчезновения и появления льда в водоеме определяли по данным Гидрометеослужбы.

В связи с тем что большинство изучавшихся показателей не измеряются непосредственно, а вычисляются на основании других измерений с помощью соответствующих формул, так же как и не находятся

путем прямых расчетов средние величины из полученных результатов, затруднено простое определение их ошибок репрезентативности классическими методами. Поэтому использовали метод оценки косвенных погрешностей (Зайдель, 1974), при котором изучаемая характеристика рассматривается как функции нескольких переменных, точность кото; рых определена предварительно, а ее общая ошибка находится "квадратнческим сложением" ошибок измерения отдельных составляющих с помощью дифференциального исчисления и теории вероят-"ости. На основании этого метода были составлены оригинальные алгоритмы и программы для ЭВМ, позволяющие оперативно оценивать ошибки измерения и осреднения полученных результатов.

III. Характеристика светового режима исследованных

аодосг.ша

В связи с большой протяженностью с севера на юг территории, где исследовались водоемы, различна интенсивность приходящей на их поверхность энергии суммарной солнечной радиации. По средним многолетним данным, ее величины составляют от 3500 МДж/м" год в районе Костромы до 5000 - у Астрахани прн 600 и 750 МДж/м1 мес, соответственно, в разгар лета в июне (Справочник по климату СССР, 1966). Вместе с тем в отдельные дни летнего периода (июль-август) интенсивность солнечной энергии над северными водоемами столь же ■h"cciKd {¿(,-i" МДчс/м2 гут для интегральной по;-:1екг;>у радиации по ланным Гидрометеослужбы Архангельск;!, до "4 МДч-"./м2 ""уг пп (V-X) a да Средней п! hi"."пен Волге - до 8 (IV-XM. Различна также етепемг ограженич па-ьложен на пс.ьерхнг.сть ¡""ди радиации, которое Оошаме г> иыгокоши-ротон зоне tThomasson, 1956). Однако п вопохранилншах р. Вочт mt веем ее протяжении альбедо водной поверхности характеризуется величинами: 4-7% я при1К>лу.я«иные часы. 5-7% в спелнем за деш, мин повышенных значениях и водоемах с оодьтшл содержанием п»е<и, » осоосннссгн "¡тегущих"" синсзеясмымн ыдорос mtn (Рутковская, 1962; Кирилова, 1970).

Доля ФАР в потоке радиации общего спектра над водоемами бассейна Верхней Волги в ясные дни, как и принято в гидробиологических работах (VbiJenweuier et а!., 1974), составляет 46%, но по мере угс-днчення облачности возрастает до 57% (Пырпна, ¡935).

Наблюдения над распределением общей солнечной радиации но глубине в водохранилищах волжского бассейна, показали, что прн Hi личной для них прозрачности (до 2 м по диску Секки) 1% от ношед

шего в воду излучения отмечается не глубже 2 м. Только в Волгоградском водохранилище с прозрачностью воды до 2.4 м такие величины радиации зарегистрированы на глубинах 3-4 м (Рутковская, 1965). В более прозрачных озерных водах около 1% от вошедшей в воду радиации наблюдается еще глубже: на 5-6 м в Ладожском озере (Мокиевский, 1968); 6-7 м в Онежском (Мокиевский, 1969; Пырина, 1975(а)); 6-8 м в оз. Плещеево (Пырина, 1989(а)). Отмечено также увеличение глубины проникновения радиации по мере возрастания высоты Солнца над горизонтом в дневные часы, а также по направлению к югу (Рутковская, 1965).

При попадании в воду в первую очередь затухают крайние длинноволновые и коротковолновые лучи, и глубже I метра проникает, в основном, лишь близкое к ФАР излучение (Рутковская, 1965; Пырина, 1965; Покатилова, 1993). Основную роль в ослаблении солнечной радиации в водохранилищах играет детрит и минеральная взвесь. На этом фоне поглощение света фитопланктоном - так называемый "эффект самозатенения" (Talling, 1960) - ощущается слабо. Его можно наблюдать лишь в летнее время при "цветении" воды синезелеными, совпадающем с периодом повышенной устойчивости водной массы, когда доля водорослей в общем количестве взвешенных частиц становится преобладающей (Пырина, Рутковская, Ильинский, 1972). И только в прозрачных озерных водах типа оз. Плещеево, оптическое влияние фитопланктона прослеживается достаточно отчетливо даже в период гомотермии (Пырина, Сигарева, Балонов, 1989).

В мутных водах водохранилищ наблюдаются повышенные величины диффузного излучения, возвращающегося из глубины. По измерениям ФАР в Рыбинском водохранилище при прозрачности по диску Секкн 0.7-1.5 м око составило 2-10% от вошедшего о воду излучения, в то время как в Онежском озере - прозрачность около 4 м -менее 1% (Пырина, 1975(а)).

Спектральные измерения проникающей ФАР в Рыбинском водохранилище и Онежском озере (рис. 1) показали, что в поверхностном слое воды достаточно велика доля красно-оранжевых лучей с длинами волн более 600 нм, а также синих (X - 380-480нм). Однако те и другие быстро затухают и наиболее глубоко проникают зеленые лучи (X = 480600 нм). В водах с цветностью более 70 град по платинозо-кобальтовой шкале отмечено усиленное убывание доли синего излучения (X = 380480 нм), поглощаемого самым верхним слоем воды (Пырина, 1975(а)).

Зимние наблюдени. над проникновением ФАР сквозь снежио-дедовый покров, проведенные в Рыбинском водохранилище, показали, что в типичных условиях при толщине снежного слоя 20 см и льда 80 см до воды доходит не более 0.04% от энергии приходящей радиации (составлявшей 200-250 Вт/м"), Обусловлено это интенсивным отражением от снега (80%), доля обратного рассеяния из снега (3%) и задержанного им излучения (13%) сравнительно невелика. После таяния снега количество проникающей под лед радиации возрастает до 18-20%,

Рис. I. Проникновение солнечных лучен разных длин воли в водную толщу Онежского озера (а-в) и Рыбинского водохранилища (г-е), % о г

вошедшей п пояу энергии радиации.

1 - Л = 380-800 им; 2-Х-480-800 нм; 3 - Л = 600-800 к\<; 4- Л = 680-80") им; вертикаль вниз - прозрачность по белому диску; цифры гмд пен ■ цветность по пяатиново-кобалътовой шкале.

и она прослеживается до 2-мегровой глубины - 0.4% . При этом отмечается размножение фитопланктона (Пырина, 1984.1985(a)).

Учитывая сложность измерений подводной ФАР, требующих специальной аппаратуры, а также то, что после прохождения сравнительно небольшого слоя воды остается только эта часть солнечного спектра, исследовали закономерности ослабления в водоеме интегрального потока радиации, с тем чтобы использовать стандартные актиномет-рические данные Гидрометеослужбы.

При описании хода солнечной радиации по глубине широко используется классический закон Бугера, что, как известно, не вполне правомерно, поскольку закон справедлив лишь в случае монохроматического излучения. Величины радиации, рассчитанные по формуле Бугера:

(где 1г и 10 - интенсивность радиации на глубине г и вошедшей* в воду, а" показатель вертикального ослабления), отклоняются от измеренных - в верхних слоях воды они завышены, в глубоких - занижены, что отмечено в ряде работ СДовгий, 1977; Szumiec, 1975; Kirk, 1983). Для компенсирования этого отклонения было предложено вводить в экспоненту формулы (1) параметр г в степени, меньшей 1, в частности, равной 0.5 (Розенберг, 1967), и натурными данными (Арэ, Толстяков, 1969;Ларин, 1973) подтвердились возможности расчета проникающей радиации при такой модификации:

Однако применение модифицированной формулы (2) в настоящих исследованиях обнаружило существенное завышение интенсивности радиации, вычисленной для нижних горизонтов, которые необходимо учитывать при определении глубины распространения фотосинтеза и его интегральной величины в столбе воды под 1 м1. Изучение этого явления показало, что наиболее адекватное описание хода солнечной радиации по глубине получается при использовании формулы (2) с вариабельным значением показателя степени (и) для параметра г,

Величина п меняется в зависимости от цветности вод и при ее низких значениях близка к теоретической. Например, для оз. Плещеево с цветностью воды по платиново-кобальтовой шкале 10 град «=0.6, а для

Рыбинского водохранилища при цветности 50 град л=0.8 (Пырина, 1989).

Таким образом, изучение световых условий для подводного фотосинтеза в исследованных водоемах показало большой размах глубины проникновения солнечного излучения, варьирующей, при интенсивной инсоляции, от 2 - 5 м в малопрозрачных водах волжских водохранилищ до 7 - 12 м в озерах Онежском и Плещеево. Из-за быстрог о затухания крайних коротковолновых и длинноволновых лучей на сравнительно небольшой глубине, лежащей и пределах верхнего! .5-метрового слоя, проникающая радиация становится идентичной по спектру ФАР. В связи с селективным ослаблением водой наблюдается отклонение ее хода по глубине от подчиняющегося экспоненциальному закону, которое может быть компенсировано математически. "Это позволяет с достаточной в гидробиологических работах точностью вычислять необходимую для фотосинтеза энергию полрояной облученности по интенсивности солнечной радиации над водоемом, в том числе регистрируемой на суше ближайшей актинометрической станцией.

Определения пигментов фитопланктона, начатые в 1958 г. в Иваньковском, Рыбинском и Куйбышевском водохранилищах и проводившиеся затем во всех исследуемых водоемах, показали большой размах колебания их концентраций (табл. 1). Для основного пигмента - хло рофилла "а" они составляют от сотых долей микрограмма к литре до!00 и более в"расчете на эвфотную зону водоема. Однако каждый ш нолоемо» характеризуется определенным уровнем средних за Бетаин-онный сезон и максимально достигаемых величин, по которым мо:;:ио судить о трофическом сосюянни его вод. Согласно тому прммакх наследованиями были охвачены водоемы практически всех фофнчеемгл пню. - от однготрофного Онежского озера до эвгрофного Иванькоч-ского водохранилища.

Изменения концентраций хлорофилла в пределах каадо» о водоема связаны, главным образом, с сезонной динамикой фитопланктона, в период массовой пегетацнн которого (как правило, и мае I! июне ■ !игуете) наблюдаются максималмнлс их величины. ] 1а нриг^р^ Рыбинского водохранилища показано, что высота и приуроченность этих максимумов к конкретным срокам зависит от гидрометеорологических особенностей года (Пырина, Сигарепа, 1986). Здесь же прослежен уро-ттагт, тсоггцеггтрпцпй хлорофилла в подледный гтер.тод, когда отг доставляли не более 0.2 мкг/л. Только после исчезновения снега и проникновения под лед около I МДж/м2 ■ сут фотосинтезическн акт ивной радиации концентрации хлорофилла поднимались до 0.4 мкг/л и начиналась вегетация фитопланктона (Пырина, 1985(а)).

Таблица I

Водоемы Годы, Хлорофилл, Источник

месяцы мкг/л сведений

Иваньковское 1958, V-IX 12.5 Пырина, 1966

вдхр. 0 - 2 м 1970, V-X 13.3 Елизарова, 1976

1973-1974, V-X . 26.7-31.8 Пырина, Сигарева,

1978, V-X 14.2 Пырина, Сигарева,

■ неопубл.

Рыбинское 1958, V-X 6.6 Пырина, 1966

Главный плес. 1969-1971, V-X 3.4 - 6.7 Елизарова, 1973,

1972-1976, V-X 6.2- 10.0 Пырина, Сигарева,

1977-1979, V-X 6.6 - ю.о Минеева, Пырина,

1980-1982, V-X 9.3-18.2 Пырина, Минеева,

1983-1985, V-X 15.4-19.2 Пырина, 1991

1986-1990, V-X 9.4-13.8 Там же

1991-1993, V-X 12.6-.14.6 Пырина, неопубл.

Куйбышевское 1958, VI-X 7.9 Пырина, 1966

вдхр. 0 - 3 м

Белое озеро. 1976-1977, V-X 3.8 -5.0 Пырина, Минеева и

0-2 м др., 1981

Оз. Плещеево 1983-1985, V-X 6.2-10.0 Пырина, Сигарева,

Балонов, 1989

Оз. Б. Харбей 1969, VII-VIH 2.0 - Елизарова, Пыри-

на, Гецен, 1976

Онежское 1967-1968, 0.57 - 0.95 Пырина, Елизарова,

озеро. 0 - 5 м VII-VIIÍ Николаев, 1973

Ладожское озе- 1973-1974, VIII 4.60 Пырина, Трифо-

ро. 0 - 4, 0 - 5 м нова, 1979

р. Енисей. 1984-1985, 4.2-7.2 Пырина, Прийма-

0 м - дно VWX ченко,1993

Примечание: приведены средние для водоема и вегетационного периода величины, за исключением Онежского и Ладожского озер, где осреднены данные за летний сезон.

Различия концентраций хлорофилла по акватории водоемов выражены меньше. Выделяются лишь участки, принимающие обогащенные биогенными элементами речные воды, а также мелководья, особенно изолированные и слабо заросшие макрофитами, где содержание гни -мента обытао повышено (Егшзарова, 1976, 1978; Елизарова, Сигарева, 1976; Елизарова, Пырина, Гецен, 1976; Пырина, 1978; Пырина, Плта-рова, Николаев, 1973; Пырина, Приймаченко, 1993). Мелкомасштабные различия в пределах однородной водной массы сравнительно невелики и связаны, главным образом, с действием шдродинамических факторов - циркуляционными потоками, обусловливающими интегральный перенос фитопланктона, ветровым перемешиванием и стратификацией вод (Пырина, Сигарева, Балонов, 1989; Пырина, Минеева, Сигарева и др., 1993).

В большинстве исследованных водоемов в ощутимом количестве отмечены продукты превращения хлорофилча - феопнгменты. Например, в Рыбинском водохранилище количество феопигментов cociasiiU-ет 20-30% от суммы с чистым хлорофиллом, а в период ранне-летнего минимума фитопланктона поднимается до 60-70%, особенно в нижних слоях воды (Пырина, Сигарева, 1986; Пырина, Минеева, 1990). В оз, Плещеево в это время такое же количество феопигментов наблюдается и в поверхностном 2-метровом слое (Пырина, Сигарева, Балонов, 1989; Пырина, 1992), что сочетается с повышенным обилием растительноядного зоопланктона (Столбунова, 1989). Только в период наибольшего летнего прогрева, к которому обычно приурочено "цветение" воды си-незеленымн, содержание феопигментов составляет менее 10%. Это совпадает с интенсивным поступлением солнечной радиации, препятствующей накоплению феопронзводных хлорофилла в освещенной зоне вследствие разрушающего действия спета (Yentsch, 1965; Moreth Yenisei), 1970), а также сохранения высокой устойчивости верхнего слоя воды, где этот процесс происходит (Пырина, Сигарева. 19X6).

Другие зеленые пигменты - хлорофнллы "Ь" и "с" обнаружены н значительно меньшем количестве. Содержание хлорофилла с", спои ствеь юго диатомовым, криптофитовым и динофнтовым подо рослям,несколько выше (до 30%) от суммарного хлорофилла, чем хлорофилла "Ь" (несколько процентов). Однако а прибрежных, усгьевых н других.водах, обогащенных биогенными элементами и, соответственно, зелеными и эвгленовыми водорослями - носителями хлорофи.ща "Ь", его содержание может достигать 10%.

Каротиноиды, измеренные в условных единицах, обычно ycrymtwi хлорофиллу в количественном отношении. Отмечена тенденция повышения их соотношения с хлорофиллом как по абсолютному содержанию, так и по отношению экстинкний по мере уменьшения продуктивности вод. Например, в центральной части Рыбинского водохранилища оно выше, чем в речных плесах и прибрежьях, и в цевом для этого водоема выше," чем в Иваньковском водохранилище (Елизарова, 1973, ¡976; Елизарова, Сигарева. 1976; Пырина, Сигарева

1978, 1986). Еще выше оно в Онежском озере, особенно его глубокой зоне, и в тундровых Харбейских озерах (Пырина, Елизарова, Николаев, 1973; Елизарова, Пырина, Гецен, 1976). Исключение составляет река Енисей, при сравнительно невысокой продуктивности вод отличающаяся пониженным уровнем- этого соотношения (Пырина, Приймаченко, 1993). При анализе величин соотношения зеленых и желтых пигментов в сезонном аспекте прослеживается повышение в период ранне-летнего минимума фитопланктона, особенно при размножении фитофагов (Пырина, Сигарева, Балонов, 1989) и очень сильное - зимой (Пырина, 1985/а).

По удельному содержанию в биомассе фитопланктона хлорофилла "а" (обычно 2-5 мкг/мг) и каротиноидов (1-5 мкБРи/мг) существенных отличий исследованных водоемов не выявляется (Пырина, 1963; Елизарова, 1974, 1976; Пырина, Елизарова, 1975; Елизарова, Пырина, Гецен, 1976; Пырина, Приймаченко, 1993). Отмечено лишь.повышение содержания хлорофилла в биомассе фитопланктона с заметной долей зеленых, как и в культурах этих водорослей (Пырина, Елизарова,. 1971), а также в олигодоминантном сообществе с преобладанием мелкоклеточных видов из рода БирИапсхИзш (Пырина, Сигарева, Балонов, 1989),

Таким образом, при сходстве общих закономерностей сезонной и пространственной динамики пигментов фитопланктона уровень их концентраций в исследованных водоемах различается в широких пределах, составляя от 1-2 мкг/л в среднем за вегетационный период в малопродуктивных озерах Онежском и Б. Харбей до 30 мкг/л - в эвтроф-ном Иваньковском водохранилищ?. Однако удельное содержание хлорофилла в биомассе фитопланктона, похожего по набору пигментов и составу доминирующих видов, достаточно близко. Не прослежйвается и каких-либо особенностей пигментных характеристик, связанных со световой адаптацией фитопланктона оптически р"азличных водоемов. Роль условий светового режима проявляется лишь в регулировании процесса образования и накопления дериватов хлорофилла в эвфотной зоне водоема в период устойчивой погоды антициклоналыюго типа.

V, Фотосинтезирующая деятельность фитопланктона

По величине первичной продукции фитопланктона в столбе воды под 1 м2 большинство «сследованных водоемов попадает в разряд ме-зотрофных, хотя и разного уровня трофии этого типа вод: от близкого к олиготрофному уровня для тундрового озера Б. Харбей до граничащего с эвтрофным - для Рыбинского водохранилища (табл. 2). Только Онежское озеро относится к типично олиготрофным водоемам, а Иваньковское водохранилище и участок Чебоксарского - к типично эвтрофным. Особое-место занимает оз. Плещеево, для которого по-

Таблица 2

Средние за вегетационный период величины первичной продукции фитопланктона в исследованных водоемах (г С/м2 сут)

Иваньковское 1958 0.90 Пырина, 1966

вдхр. 1970-1973 0.90 - 1.28 Пырина. 1978

1974-1976 0.36 - 0.68 Саппо, 1981

1979-1980 0.91 - 1.35 Тарасенко, 1983.

Рыбинское вдхр. 1955 0.28 Сорокин, 1958

1958 0.54 Пырина, 1966

1959 0,59 Романенко, 1466

1001-1905 0.10-0.19 Романенко,1985

1966-1971 0.21-0,48 Тот же

1972-1973 0.69 - 0.72 Тот же

1974-1980 0.18-0.35 Тот же

1981 0.83 Тот же

1982 0.52 Минеева, 1990

Горьковское 1956 0.41 Сорокин, Розанова,

вдхр. Соколова, 1959

1967 0.76 Тарасова, 1973

1972 0.89 Тарасова. 1977

1974-1979 0.31 - 0.85 Шмелев, Суббопша. 1983

Р. Волга на учас- 1966 2.25 Тарасова, 1970

тке Чебоксарско-

Куйбышевское 1957 0.66 Салманов, Сорокин,

1958 0.83 Пырина, 1966

1965-1966 0,37 - 0.72 Иватин, 1968, 1970

1967-1971 0.32 - 0.56 Иватин, 1974, 1983

Саратовское 1971-1973 0.32-0.50 Дзюбан, 1975, 1976,

Волгоградское 1965-1968 0.30 - 0.63 Далечина, 1971, 1976

вдхр. 1969-1974 0.33 -0.64 Далечина, Герасимо -

1975 1.50 Тот же

Продолжение таблицы 2

Водоемы Годы Первичная Источник

исследований продукция сведений

Белое озеро 1976-1977 0.21 -0.31 Пырина, Минеева, и

Оз. Плещеево 1983-1984 1.36- 1.86 Пырина, Сигарева,

Дзюбан,)989

Онежское озеро 1966, VII 0.05 - 0.20 Сорокин, Федоров,

Ладожское озеро 1973-1974, 0.32-0.60 Пырина, Трифонова,

Оз. Б, Харбей. 1968-1969 0.14-0.26 Пырина, Гецен,

Вайнштейи, 1976,

р. Енисей 1984 0.86 Принмаченко, 1993

Примечание: при пересчете на углерод данные кислородного метода умножали па 0,375; по Онежскому и Ладожскому озерам приведены преоельные значения для открытой части

лучены наиболее высокие величины первичной продукции (летом до!3 г Ог/м2 сут), несмотря на то что содержание хлорофилла и интенсивность фотосинтеза в расчете на единицу объема воды здесь сравнительно невелики.

Сезонный ход фотосинтеза планктона исследованных водоемов характеризуется общими закономерностями и определяется, главным образом, изменениями обилия водорослей. В озерах и озеровидных водохранилищах, как Рыбинское и Куйбышевское, где хорошо прослеживается периодичность смены доминирующих групп водорослей, наблюдаются весенний и летний пики, хотя первый из них обычно выражен слабее из-за лимитирующего влияния низких температур (Пырина, 1966; Пырина, Минеева, и др., 1981; Пырина, Сигарева, Дзюбан, 1989), В водохранилищах речного типа с повышенной проточностью, например, Иваньковском, где в течение всего вегетационного периода превалируют диатомовые, сезонный ход фотосинтеза более сглаженный. Однако и здесь в середине лета наблюдаются максимальные его величины (Пырина, 1978). В мелководьях при сходстве общего характера сезонной динамики с глубоководной зоной отмечено смещение пиков фотосинтеза к более ранним срокам (Пырина, Башкатова, Сигарева, 1976). В зимнее время, судя по отдельным наблюдениям в Рыбинском водохранилище (Романенко, 1971), фотосинтез крайне слабый из-за недостатка света под снежно-ледовым покровом (Пырина, 1982, 1985(а)).

Пространственные различия первичной продукции тесно связаны со степенью развития фитопланктона (содержанием хлорофилла). Однако отчетливо это прослеживается лишь по интенсивности фотосинтеза в расчете на единицу объема воды. Для его интегральных величин, рассчитанных на единицу площади водоема, такая закономерность нарушается, что так или "иначе связано с условиями световою режима. Так, в богатых фитопланктоном мелководьях с глубинами меньше эв-фотной зоны первичная продукция иод 1м: сравнительно невелика из-за ограничивания фотосннтезирующего слоя дном (Пырина, Башкато-ва, Сигарева, 1976; Пырина, 1978; Пырина, Сигарева, Дзюбан, IW). В сильно "цветущих" синезелеными водах иод действием "эффекта самозатенения" ограничен доступ световой энергии к фитопланктону нижних горизонтов и сокращена фотосинтечирующая юна в петом. Для таких вод характерен своеобразный вертикальный профиль фотосинтеза с резко выраженным, прижатым к поверхности, слоем максимума. Напротив, при глубоком проникновении солнечных лучей, ьак и прозрачном оз. Плещееве, а также некоторых участках Нижней Волги, получающих, к тому же. и повышенную дозу солнечной энергии, первичная продукция в столбе воды под 1 м3 достигает высокого уровня при сравнительно небольшой биомассе водорослей (Пырина, Рутков-ская, 1976; Герасимова, 1981; Пырина, Сигарева, Дзюбан, 1989). В оз. Плещеево повышенный выход первичной продукции на единицу площади обусловлен еще и особенностями экологии массовых форм летнего фитопланктона - динофнтовых водорослей из рода Ceraiium, которые могут активно перемешаться п поисках оптимальных для ееоя условий (Heaney, Talling, 1980). При интенсивной солнечной радиации они собираются на некоторой глубине,в зоне максимального фотосинтеза, способствуя повышению его величин п расчете на целый стотб воды иод 1 м; (Пырина, Сигарева, Дзюбан, 14S9).

Закономерности распределения интенсивности фотосинкча но вертикальному профилю п обших чертах сходны для ьсе\ исслсдов,.немч «одоемоа и определяются, н основном, количеством.»пергни ралнапип нрон,.каюшен на ту или иную глубину. Максимальный фоюешпе! на блюдается на глубинах, где облученность составляет около 4.0 МД-к/м2 сут ФАР, а его затухание - при 0,02 МДж/и3 ■ сут. Б ясные длине дни такие условия создаются на глубинах, соответственно, 1-2 и 10-м к t.i Плещеево {"Пырина, Сигарева. Дзюбан, 1989). 1.0-1 5 н 1-9 м i, Онг-чском озере (Сорокин. Федор«)», iУ69>, Ö-0.5 и 3-6 м и оз. Ь. Х.<(" vi* (üupiuu, ;сцсн, Ьакншчсин, 1976), 0-0,4 и 2-5 м в волжских водохранилищах (Пырина, Рутковская, 1976). Так, практически одна и та же энергия облученности (96 кал или 4,02 МДж на I м2 в сутки) наблюдалась на глубинах максимального фотосинтеза в Рыбинском вопохпл-ннлнще как весной, при интенсивной вегетации диатомовых, так и ж-(ом, когда в массе развивались сине зеленые (рис. 2). Однако в одном и том же водоеме эти, соответствующие характерным параметрам фото-синтезнрующей зоны, глубины могут значительно варьировать в шви-

Рис. 2. Вертикальное распределение солнечной радиации (X = 380-800 им) и фотосинтеза фитопланктона с преобладанием диатомовых или сннезеленых водорослей. Рыбинское водохранилище, 1972 г.

а - "цветение" диатомовьши, (16 мая), б - "цветение" синерглеными (7 июля). 1 - фотосинтез в мг О/л.сут, 2 - радиация е МДж/м " супь приведенная к шкале МРЭ (Методическое письмо... ¡982, цит. по: Евневич, 1984). Стрелками отмечена энергия радиации на глубине максимального фотосинтеза.

симости от поступления солнечной радиации, что приводит к изменению интегральных величин первичной продукции под 1 мг (Пырина, Минеева, в печати).

Эффективность утилизации солнечной энергии при фотосинтезе фитопланктона исследованных водоемов колеблется в пределах 0,01-i% от интегральной по спектру радиации, падающей на воду, или 0,022% - от энергии ФАР. Наиболее высокие величины (около 1%) были получены в районе Чебоксарского водохранилища, в Куйбышевском и Иваньковском водохранилищах, отличающихся обильным фитопланктоном (Пырина, 1967 (а), 1978), а также в оз. Плещеева - за счет большой глубины фотосинтезирующей зоны (Пырина, Сигарева, Дзюбан, 1989). Такие величины соответствуют наибольшим из известных для высокопродуктивных пресных вод (Talling et al., 1973). На примере оз. Плещеево прослежено взаимовлияние показателей светового режима и количества фитопланктона в процессе утилизации солнечного света, тсоторая возрастает пропорционально.концентрациям хлорофилла ли 10 мкг/л п снижается по мере дальнейшего их увеличения и проявления "эффекта самозатенения" (Пырина, Сигарева, Дзюбан, 1989).

Соотношение между интенсивностью фотосинтеза в максимуме по вертикальному профилю и биомассой водорослей или содержащимся в них хлорофиллом, характеризующее ассимиляционную активность фитопланктона, варьирует в достаточно близких пределах во всех водоемах. В большинстве случав величина отношения фотосинтеза к биомассе (коэффициент активности биомассы) составляет 0,3-0,4 мг Qi/мг, а к хлорофиллу (ассимиляционное число) - 0.10-0.20 мг Ог/мкг за сутки. Повышенные их значения характерны для устьевых, мелководных н других участков, в фитопланктоне которых существенную долю составляют зеленые водоросли (Пырина, 1959 (а), ¡967 (5) ,1978; Пырина. Трифонова. !"."79; Пырина а др. 1981); Сигарева, 1984; Пырина, Снгя-ро"и, Балоиов, 1989).

Прицеленные исследования первичной продукции показывают, "го ее максимальные по верзикальиому профилю величины определяются количеством фоюешггсзнруюшего планктона и содержащегося я нем хлорофилла, а интегральные для столба поды - особенностями светового режима, обусловливающими глубину распространения фотосинтеза в водоеме. В результате в слабо окрашенных прозрачных волях, берущих на себя сряптггслыто мало лучистой энергии, пошлтаел ■ ел выход фотосинтеза на единицу хлорофилла и приходящей солнечной радиации. Световым фактором определяются п ¿опальные различия среднегодовых величин первичной продукции, связанные с продолжительностью периода интенсивного поступления солнечной энергии и глубиной ее проникновения в зависимости от высоты Солнца над горизонтом.

VI. Оцеика световых зависимостей фотосинтеза фитоплаик-

В экспериментах по изучению фотосинтезирующей деятельности фитопланктона в зависимости от энергии подводной солнечной радиации, выполненных на большой акватории Средней и Нижней Волги» в Рыбинском водохранилище и в оз. Плещееве, получена серия типичных световых кривых фотосинтеза. После нормирования" по максимальной для каждой пробы его величине, принятой за 100%, данные разных опытов, установленные в близких условиях облученности, оказались сгруппированными довольно тесно, причем относительно как энергии ФАР, так и общего, солнечного спектра (рис.3). Прослеживалось только некоторое их расхождение в зависимости от состава доминирующих групп водорослей: для фитопланктона с преобладанием зеленых точки были смещены в сторону высокой энергии облученности, а для фитопланктона из диатомовых и, особенно, сине-зеленых водорослей - в область ее пониженных значений (Пырина, 1967; Пырина, Рутковская, 1976).

Такие результаты согласуются с закономерностями вертикального распределения бентосных водорослей в морских шельфах, где представители зеленых чаще произрастают в условиях яркого освещения небольших глубин, а диатомовые, бурые и, особенно, красные проникают глубже. Аналогичное явление отмечено в некоторых глубоких пресноводных водоемах (Gessner, 1955; Kirk, 1983). Признаки световой адаптации, связанные со светопоглотительной способностью пигментов, замечены и у морского фитопланктона, поднятого с разных глубин (Кобленц-Мишке, 1980). Однако в экспериментах с культурами (Curtis, Juday, 1937; Ichimura, Aruga, 1958; и другие), в том числе выде-леннциниз планктона Рыбинского водохранилища (Пырина, 1959), в реагировании водорослей на свст в зависимости от набора пигментов подобных закономерностей не прослеживалось.

Учитывая эту противоречивость, а также то, что фитопланктон Волги, как и других исследованных водоемов, представлен, в основном, диатомовыми и сннезелеными, оказавшимися достаточно близкими в своем отношении к свету, была построена единая световая кривая для совокупности результатов всех экспериментов, выполненных в волжских водохранилищах (рис. 3). При этом использовали данные по энергии общего спектра, наиболее доступные широкому кругу исследователей. Приближенно, т.е. без учета фотоингнбирования, сравнительно мало выраженного в волжских водохранилищах, зависимость фотосинтеза фитопланктона от проникающей в воду солнечной радиации описывалась уравнением вида:

Az"=Iz/(0.35 + 0.009 l.J, (4)

5 10 50 юа)50 ¿50 /Гал!снг

Ивщия радиация за сутки

Рис. 3. Относительная скорость фотосинтеза фитопланктона волжских водохранилищ при различной интенсивности подвод нон солнечной радиации (общин спектр).

1,2 - фитопланктон с преобладанием синезеленых или диатомовых водорослей, соответственно; 3 - смешанный фитопланктон с преобладанием зеленых.. Фотосинтез в % от максимального по вертикальному профилю; энергия солнечной радиации в МДо/с/м хут-в шкале МРЭ.

где 1г и Az"" энергия радиации и интенсивность фотосинтеза (в % от максимального по вертикальному профилю) на глубине г; Аг -(AJAMaKC) 100, где Аг и Амакс в абсолютных единицах. Полученное уравнение (4) аналогично известному уравнению Михаэлис-Ментен, которое может рассматриваться как самый простой из распространенных вариантов описания действия света на фотосинтез. В частности, оно представляет собой разновидность уравнения Еэннистера (Bannister, 1979):

A,=AMaKC!/(Ikm+Im) Ш (5)

(здесь A j и Амакс - интенсивность фотосинтеза при энергии радиации / и максимального по вертикальному профилю, соответственно;/^ ■ константа), которое достаточно универсально и при т -I превращается в уравнение Михаэлис-Ментен, а при т = 2 - в уравнение Смита (Бульон, 1994). Последнее, как известно, положено в основу модели Таллинга, принятой для расчета интегральной первичной продукции в столбе воды под 1 мг (Tailing, 1957; Vollenweider, et al., 1974). Варьированием величины параметра т можно описывать световые кривые с областью насыщения при более высокой (например, если т - 2) или низкой (»и = 3) интенсивности света.

Таким образом, выведенное уравнение (4) соответствует световым кривым фотосинтеза с достаточно пологим наклоном, приводящим к смещению максимума в область повышенной облученности, и слабым проявлением фотоннгибирования. Возможно, такой вид зависимости в некоторой степени связан с особенностями облученности в экспериментах, по мере убывания с глубиной менявшейся в спектральном отношении. И все же отсутствие выраженной адаптации к ослабленному водой освещению, очевидно, можно считать свойственным основной массе фитопланктона исследованных водоемов, где существенен фактор перемешивания и клеткам водорослей не приходится долго находится в глубоких слоях воды.

VII. Роль особенностей светового режима разных лет в межгодовой изменчивости продуктивности фитопланктона

На примере Рыбинского водохранилища, для которого попучен наиболее полный ряд данных по содержанию хлорофилла, рассмотрено изменение уровня продуктивности фитопланктона в многолетнем" плане с дифференцированной оценкой роли антропогенных и климатических факторов, в частности, режима солнечной радиации (Пырина, 1991).

Анализ этих данных показал возрастание среднего за безледный период содержания хлорофилла в водохранилище, начиная с 197! г. (рис. 4). К 80-м годам оно достигло критического уровня (10 мкг/л), за пределами которого зодоем принято относить к эвтрофному типу. Это совпадало с повышением количества биогенных элементов, особенно общего фосфора, концентрации которого в Главном плесе водохранилища увеличились с 33-47 мкг/л в 1965, 1970 гг. (в среднем для отдельных сезонов) до 40-60 мкг/л а 1980 г. (Былинкина, Трифонова, 1978; Разгулин, Гапеева, Литвинов, 1982). Поступают они, в основном, через.Шекснинский плес, получающий стоки Череповецкого промышленного комплекса, на что указывает особенно резкое увеличение концентраций хлорофилла в этом участке водохранилища.

На фоне общей тенденции возрастания выделялись высокие подъемы концентраций хлорофилла, соответствующие вспышке вегетации фитопланктона в годы с антициклональным характером погоды (1972, 198!, 1984 гг.), которые отлхпплпе- интенсивным поступлением солнечной радиации: 15-16 МДж/м* сут. в среднем за вегетационный период (май - октябрь) при наиболее частых значениях в летние месяцы в пределах 20-25 МД/м2 ■ сут. Затем содержание пигмента несколько снижалось, однако оставалось более высоким, чем в предшествующие вспышке годы и держалось около этого уровня несколько лет, пока не наступал очередной период повышенного поступления на Землю энергии солнечной радиации (рис, 4). В близко расположенных Иваньковском водохранилище и оз. Плещеево в эти годы (1972, 1973, 1984 гг.) также наблюдались повышенные величины содержания хлорофилла (табл. 2) и первичной продукции фитопланктона (табл. 3). Возрастание уровня первичной продукции происходило и в других водохранилищах Волги в аналогичные пэ гидрометеорологическим условиям годы, например в 1975 г. (табл. 3). В оз. Уиндермнр выявлено положительное влияние солнечной радиации на формирование пика биомассы весенних диатомовых (К"еа! е1 а!., 1991), Правда, это (.кию сказывалось на среднегодовом уровне биомассы фитопланктона (содержания хлорофилла), который в течение того же периода лет в большей степени определялся другими факторами (ТаШив, 1993).

Значительный подъем продуктивности фитопланктона в годы с антициклональным типом погоды объясняется влиянием нелого комплекса условий, необходимых для фотосинтеза и нарастания биомассы водорослей. За счет интенсивного поступления солнечной радиации увеличивается глубина распространения фотосинтеза и, соответственно, интегральная величина его в столбе воды на единицу площади водоема. В характерных для таких лет условиях ослабленного ветрового режима происходит усиленное прогревание водной толщи и повышается се устойчивость. Это способствует длительному пребыванию водорослей в освещенной зоне при высоком содержании активного (без дериватов) хлорофилла, их фотосинтезу и росту. Возможно сти-улпрование обоих процессов биогенными элементами, пыспо-

17 16 15 Н 13 12 И 10 9 В 7 6

1958 1971. 1975 1979 1983 1987 1991

1969 197Э 1977 1901 1985 1989 1993 Ганы

Рис.4. Многолетние изменения интенсивности приходящей радиации и содержания хлорофилла в Рыбинском водохранилище

солнечной

/- энергия суммарной солнечной радиации (общий спектр), МДж/м1 сут, в сри)нем за май-октябрь по данным Рыбинской гидрометобсерватории; 2 среднее за безледный период содержание хлорофилла "а" (в сумме с фгопигментами), мкг/л, в верхнем 2-метровом слое воды по наблюдениям на стандартных станциях Главного плеса водохранилища.

бождающимися при бактериальной деструкции органического вещества, которая тоже усиливается под воздействием тепла (Романенко, 1985). Очевидно, в период интенсивного поступления солнечной радиации экосистема водоема обогащается энергией, утилизированной при фотосинтезе, и происходит реальное стимулирование биогенными элементами процессов жизнедеятельности растительного планктона; обеспечивающих нарастание его биомассы.

Полученные результаты раскрывают основное условие функционирования водаых систем - обязательный приток солнечной энергии для его поддержания. С этой точки зрения свет играет не менее важную, чем биогенные элементы, роль в регулировании продуктивности планктонных фитоценозов и водоема в целом, в том числе процесса его эвтрофнрования. Таким образом, решение и этой глобальной проблемы связано с оценкой действия светового фшстора.

Заключение

Основные результаты проведенных исследований сводятся к следующему:

1. В зависимости от прозрачности воды глубина проникновения солнечного света в исследованных водоемах варьирует в широких пределах, составляя при интенсивной инсоляции от 2-5 м в волжских водохранилищах до 7 - 12 м в озерах Онежском и Плещеево. Вследствие затухания крайних коротковолновых и длинноволновых лучей « самом яфяисм слое колы на небольшой глубине порядка 0.5-1.5 м проникающая радиация становится идентичной по спектру ФАР В пределах распространяющейся глубже ФАР наиболее интенсивно ослабляются лучи" синей области спектра, особенно при повышенно!! цветности поды, затем красные, ¡ш максимальную глубину проникают зеленые. В еапз» с селективным ослаблением нрони каюш.его излучения его код по глубине отклончет ея от соответствующего экспоненциальному закону. Отклонение может быть компенсировано математически, что позволяет вычислять необходимую для подводного фотосинтеза энергию облученности по интенсивности солнечной радиации над водоемом, в том числе регистрируемой ближайшей актштомстрнческон станцией.

2. Содержание основного растительного пигмента - хлорофнлча "а" различается от 1-2 мкг/д б среднем за тегационный период в малопродуктивных водах Онежского озера и тундровом оз. Б. Харбей до 30 мкг/л в эвтрофном Иваньковском водохранилище при максимальных значениях во время массовой вегетации фитопланктона от 1.5-3 мкг/л до 100 и более, соответственно. Прослеживается своеобразие сезонной динамики содержания хлорофилла в каждой группе водоемов, отличающихся по уровню содержания пигмента: резкий пе сеннйн и сравнительно слабо выраженный летний пики в оз. Плещее

во, равновеликие - в Белом озере, весенний, летний и осенний (или летне-осенний) - в Рыбинском водохранилище, один летний - в Иваньковском водохранилище, а также в тундровых Харбейских озерах и, повидимому, Онежском озере. Зимой при практически полном отсутствии света под толстым слоем снежно-ледового покрова концентрации хлорофилла близки к 0. Закономерности пространственной изменчивости содержания хлорофилла во вссх водоемах достаточно сходны и связаны, главным образом, с условиями гидродинамического режима. Не обнаружено существенных различий и в удельном содержании хлорофилла, а также его соотношении с другими пигментами для однородного по составу доминирующих водорослей фитопланктона разных водоемов, как и признаков световой адаптации его пигментной системы в оптически различных водах и в сезонном аспекте. Вместе с тем выявляется лимитирующая роль солнечной радиации в процессе образования и накопления дериватов хлорофилла, благодаря чему поддерживается высокое содержание его активного фонда в наиболее благоприятные для фотосинтеза периоды с антициклональным типом погоды. В годы с преобладанием таких периодов наблюдается подъем " общего уровня содержания хлорофилла в водоеме.

3. Уровень величин первичной продукции, рассчитанных на единицу объема воды (в максимуме по вертикальному профилю), определяется количеством фотосинтезирующего планктона (содержанием хлорофилла), а интегральных по глубине - характеристиками светового режима, обусловливающими мощность фотоснн-тезирующей зоны водоема. В результате в малоокрашенных прозрачных водах, берущих на себя сравнительно небольшое количество лучистой энергии, повышается выход первичной продукции планктона на единицу хлорофилла и"поступающей в водоем солнечной энергии. На примере водохранилищ волжского каскада прослеживается возрастание среднегодовых величин первичной продукции фитопланктона по направлению к югу за счет повышенного поступления солнечной радиации. Напротив, в тундровых озерах, первичная продукция лимитируется недостатком световой энергии вследствие ограниченного ее поступления в водоем при малых высотах Солнца над горизонтом и небольшой продолжительности без-ледного периода.

4. Изучение световых зависимостей фотосинтеза показало сходство в реагировании типичных для исследованных водоемов сообществ диатомовых и синезеленых водорослей на интенсивность подводной облученности. Найдено аналитическое представление этой зависимости, позволившее усовершенствовать расчетный метод определения первичной продукции.

5. Полученные в Рыбинском водохранилище многолетние данные о содержании-хлорофилла показывают, что на фоне, межгодовых колебаний происходит его возрастание, свидетельствующее об эв-

трофировашад водоема. Это совпадает с увеличением биогенной нагрузки со стороны промышленно освоенной части побережья. Однако резкие подъемы концентраций пигмента в годы с преобладанием

погоды антициклонального типа заставляют полагать об ускорении -----

этого процесса при усиленном поступленииСолнечной энергии и, таким образом рассматривать свет, наряду с биогенными элементами^! качестве фактора эвтрофирования водоема.

Проведенные исследования всесторонне показывают важную роль света в обеспечении фотосинтезирующей деятельности фитопланктона и формировании им первичной продукции. Важно и то, что проникающая в водоем энергия солнечной радиации поддается регистрации точными физическими методами, а также математическому моделированию, как и сам процесс подводного фотосинтеза. К тому же применительно к планктонным фитоценозам, отличающимся сравнительно несложной структурен при тесном взаимодействии со средой обитания, модели достаточно просты и адекватны природной обстановке. Все это расширяет возможности инструментальных и автоматизированных измерений в исследованиях продуктивности водных экосистем.

Литература

1. Алекнн O.A., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по химическому анализу вод суши // Л., 1973.

2. Арэ Ф.Э., Толстякоо Д.Н. О проникновении солнечной радиации в воду // Метеорол. гидрол. 1969, N 6. С. 53-64.

3. Белл Л.Н., Чыора С.Н., Корнильев В.П. Прибор для определения количества облучения (фотоинтегратор) // Физиол. рзст, 1959. Т.6, вып. 4. С. 504-507.

4. Березкин В.А. Применение фильтров в актинометрии и методика обработки наблюдений с ними // Геофиэич. сб, 1932. Т.5, вып.Э.

5. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции в лим-нических экосистемах. Санкт-Петербург, 1994.

6. былинкина A.A., Трифонова H.A. Биогенные элементы // Волга и ее жизнь. Л., 1978. С. 80-92.

7. Винберг Г.Г. Опыт изучения фотосинтеза и дыхания а водной массе озера. К вопросу о балансе органического вещества. Сообщ.1 //Тр. Лимнол. ст. в Косине. 1934. Вып. 18. С. 5-24.

8. Винберг Г.Г. Содержание хлорофилла как показатель количественного развития фитопланктона // Третья экол. конф. Тез докл. Ч.4.Киев, 1954.. С. 70-74.

9. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск, 1960.

10. Винберг Г.Г., Сивко Т.Н. Определение содержания хлорофилла а планктоне II Изв. АН БССР. 1953, N 3. С. 61-74.

11. Винберг Г.Г., Сивко Т.Н., Ковалевская Р.З. Методы определения содержания хлорофилла в планктоне и некоторые итоги их применения // Первичная продукция морей и внутренних вод. Минск, 1961. С. 231-240.

12. Герасимова H.H. Динамика продукции фитопланктона Саратовского и.Волгоградского водохранилищ по многолетним данным II Сб. научн. тр. НИИ оз. и речи. рыбн. х-ва. 1981, N 168. С. 65-S1.

13. ГОСТ 17. 1.04.02.-90. Вода. Методика слектрофотомет-рического определения хлорофилла "а" //М.,1990.

14. Далечина И.Н. Первичная продукция и деструкция органического вещества Волгоградского водохранилища в 1965-1967 гг. II Тр. Саратовского отд. ГосНИОРХ. 1971. Т.10. С. 47-59.

15. Далечина И.Н. Первичная продукция и деструкция ррга-нического вещества Волгоградского водохранилищ в 1968 г. // Волгоградское водохранилище. Саратов, 1976. С. 55-58.

16. Далечина И.Н., Герасимова H.A. Фитопланктон и его продукция tt Рыбохозяйственное освоение и биопродукционные возможности Волгоградского водохранилища. Саратов, 1980. С. 31-38.

17. Дзюбан А.Н. Первичная продукция и деструкция органического. вещества в воде Саратовского водохранилища в 1971.-:// Биология внутр. вод, Информ. бюл. 1975. N 25. С.12-15.

18. Дзюбан А.Н. Первичная продукция и деструкция органического вещества в воде Саратовского водохранилища в 1972 г. II Биология внутр. вод. Информ. бюл. 1976. N 31. С. 13-16.

19. Дзюбан А.Н. Первичная продукция, деструкция органического вещества и численность бактерий в воде Саратовского водохранилища // Гидробиол. журн. 1977. Т. 13, N 1. С. 81-85.

20. Довгий Т.Н. Подводная солнечная радиация на Байкале. Новосибирск, 1977.

21. Евневич.Т.В. О расчете характеристик прозрачности атмосферы // Метеорол. гидрол. 1984. N 5. С. 103-109.

22. Елизарова В.А. Состав и содержание растительных пигментов в водах Рыбинского водохранилища II Гидробиол. журн. 1973. Т.9, N2. С. 23-33.

23. Елизарова В.А. Содержание фотосинтетических пигментов в единице биомассы фитопланктона Рыбинского водохранилища // Флора, фауна и микроорганизмы Волги. Рыбинск, 1974. С. 46-66.

24. Елизарова В.А. Содержание пигментов фитопланктона в Иваньковском водохранилище по наблюдениям 1970 г. // Биология, морфология и систематика водных организмов. Л., 1976. С. 82-90.

25. Елизарова В.А. Сезонная динамика и распределение пигментов фитопланктона в Рыбинском водохранилище // Биология и систематика низших организмов. Л., 1978. С. 103-124.

26. Елизарова В.А., Сигарева Л.Е. Содержание пигментов фитопланктона в мелководной зсно~ Рыбинского водохранилища II Гидробиологический режим прибрежных мелкоеодий верхне-аолжских водохранилищ. Ярослаиль, 1976. С. 133-147,

27. Ззйдоль А.М. Ошибки измерений физических величин. Л., 1974.

23. Иватш» A.B. Микробиологическая характеристика Куйбышевского водохранилища о 1965 г. И Микробиология, 1968. Т.37, вып. 2. С. 360-366.

29. Иватин A.B. Первичная продукция и деструкция органического вещества а Куйбышетско^ сздохраншшща в «8об г.// биолсгич гнутр."сод. Информ. с>юл. 1970. М 8, С. 15-19.

30. Иватин A.B. Продукция фитопланктона и деструкция органического вещества в Куйбышевском водохранилище // Гидробиол. журн. 1974. Т.10, N 3. С. 65-69.

31. Иватин A.B. Продукция и деструкция органического вещества И Куйбышевское водохранилище. Л., 1983. С. 90-102.

32. Кириллова Т.В. Радиационный режим озер и водохранилищ. Л., 1970.

33. Кобленц-Мишке О.И. Поглощение и утилизация сеетссой

п процесса фотосинтеза фитопланктона черного моря Н Экосистемы пзлзгиаяи Черного моря. М., 1Э30. С. 132 -139.

34. Ксблзнц-Уишйе О.И., Возник В., Очаковский Ю.Е. (ред). /п&осик* солнечной энергии з процесс* фошскнтеза чгомомсрск%:г.. ■л -¿алтайского фпюпланетена. М., IS85.

25. ".Собленц-Мишкп О.И., Вогияк Б., Конооаное о.В. Мьд«-П17сг.;;»ие.. р&сы-." -гчнч^оч продукции // Oi.vawrewm Баптик»! . > «не-исна 1984 года. Н., .037. С. 385-40/

ль. Ларин Д.А. О расчете смерти Сопнцп, проникающей в üiyöb ßQAOSiAoa.7 üöcihhk МГУ. Серия V. География. 1973. N 1. С. 102-106.

37. Msweftß« H.f»1. Перпс.чнпя продукция платлона FWHihghov г.ндохрлнчлища // опора и кродуттнодъ пзд&гич&ммх и литоральных фитоценозов водоемов бассейна Волги. Л., 1990. С. 207-216.

38. Мокиеаский К.А. Проникновенна лучистой энергии Солнца в йодную массу Ладожского озера // Тепловой оеясим Ладожского озера. Л., 1968. С. 73-99.

39. Мокиовский К.А. Радиационный баланс Онежского озара II Тепловой режим Онежского озера. Л, 1973. С. 52-134.

40. Ничилорович A.A. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. XV Тимирязевское чтение. М., 1956.

41. Ничилорович A.A. Фотосинтетйческая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии // Фотосинтез и продукционный процесс. М., 1988. С. 5-28.

42. Покатилова Т.Н. Спектральное ослабление солнечной радиации в природных водах II Гидрология Байкала и других водоемов. Новосибирск, 1984. С. 14-19.

43. Покатилова Т.Н. Использование пиранометра для измерения энергии подводной солнечной радиации // Методические вопросы изучения первичной продукция планктона внутренних водоемов. Санкт-Петербург, 1993. С. 139-146.

44. Приймаченко А.Д. Продукция фотосинтеза фитопланктона и трофический статус р. Енисей // Продукционно-гидробиологические исследования Енисея. Новосибирск, 1993. С. 149-161.

45. Разгулин С.М., Гапеева М.В., Литвинов A.C. Баланс биогенных элементов и ионов в Рыбинском водохранилище в 1980 г. II Гидрохимические исследования волжских водохранилищ. Рыбинск, 1982. С. 61-91.

46. Розенберг. Г.В. Физические основы спектроскопии свето-рассеивающих веществ // Успехи физ, наук. 1967. Т.91, N 4. С. 569608.

47. Романенко В.И. Характеристика микробиологических процессов образования и разрушения органического вещества о Рыбинском водохранилище II Продуцирование и круговорот органического вещества во внутренних водоемах. М.-Л., 1966. С. 133153.

48. Романенко В.И. Продуцирование органического вещества фитопланктоном в Рыбинском водохранилище // Гидробиол. журн. 1971. Т.7, N4. С. 5-10.

49. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах. Л., 1985.

50. Рутковская 8.А. Характеристика радиационных свойств озер, водохранилищ и морей I/ Морские метеорологические исследования. M..19S2. С. 117-132.

51. Рутковская В.А. Проникновение соленечной радиации в водоемы суши и моря II Исследования атмосферной циркуляции и приземного слоя воздуха над Тихим м Индийским океанами. М., 1965. С. 245-274.

52. Салманов М.А., Сорокин Ю.И. Первичная продукция Куйбышевского водохранилища // Изв. АН СССР, сер. биол. 1962. N 4. С. 603-613.

53. Саппо Л.М. Первичная продукция органического вещества Иваньковского водохранилища в 1974-1976 гг. // Сб. научн. тр. НИИ оз. и реч. рыб. х-ва. 1981. N 105. С. 30-34.

54. Семенченко!?.А.(Мелешко И.Е., Кирмалов Р.Л., Владимирова И.А. Подводный регистрирующий - спектрометр с дистанционным управлением // Метеорол. гид рол. 1971. N 4. С. 9499.

55. Сигарвва Л.Е. Содержание и фотосинтетическая активность хлорофилла фитопланктона Верхней Золги. Дисс. канд. биол. наук. Борок, 1984.

56. Сорокин Ю.И. Первичная продукция органического вещества в водной толще Рыбинского водохранилища // Тр. биол. ст. "Борок". 1958. Вып. 3. С. 66-68,

57. Сорокин Ю.И., Розанова Е.П., Соколова Г.А. Изучение первичной продукций в Горьковском водохранилище с применением См //Тр. Всес. гидробиол. об-ва. 1959. Т.9. С. 351-359.

58. Сорокин Ю.И., Федоров В.К. Определение первичной продукции и деструкции органического вещества в Онежском озере // Физиология водных организмов и их роль в круговороте органического вещества. Л., 1969. С. 4-8.

59. Справочник по климату СССР. Л., 1966. Выл.8, ч.1; вып. 12, ч.1; вып.13, ч.1; вып.29,4.1.

60. Столбунова В.Н. Зоопланктон // Экосистема озера Плещееве. Л., 1989. С. 156-173.

61. Тарасенко Л.В. Продукционные характеристики фитопланктона Иваньковского водохранилища в 70-е годы. М., 1963. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 8 июня 1983 г. N 3153-83 Деп.)

62. Тарасова Т:Н. Первичная продукция и деструкция органического вещества а р. Волге на трассе строительства Чебоксарской ГЭС в 1956"."// Уч. зап. Горьковск. ун-та. Сер. биол. 1970. Вып. 105. С. 32-36.

63. Тарасова Т.Н. Первичная продукция, бакгериопланктон и деструкция органического вещества в Горьковском водохранилище и Гедробиол. жури. 1973. Т.9, N 3. С. 5-11.

64. Тарасова Т.Н. Первичная продукция и участие бактерий в деструкции органического вещества в озерной части Горьковского водохранилища // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Элементы биотич. круговорота. Лиственичное на Байкале. 1977. С. 69-73.

65. ЧехинЛ.П. Световой режим водоемов. Петрозаводск. 1987.

66. Шмелев Г.А., Субботина Е.В. Продукция фотосинтеза и деструкция органического вещества в Горьковском водохранилище за 1974-1979 гг. // Сб. работ. Горьк., Волжск, и Рыбин, гидроме-теорол. обсерс. 1983. N 16. С. 51-59.

67. Янишевский Ю.Д. Актинометричеекие приборы и методы наблюдений с ними. Л., 1957.

68. Bannister Т.Т. Quantitative description of steady state, nutrient-saturated algal growth, Including adaptation It Limnoi. Oceanogr.

1979. Vol. 24, N 1. P. 76-96.

69. Burkholder P.R., Burkholder L.M., Rivera J.A. Chlorophyll "a" in some corals and marine plants // Nature. 1959. Vol. 183, N 4671. P. 1338-1339. > "

70. Curtis J.T., Juday C. Photosynthesis of algae In Wisconsin lakes // intern. Rev. ges. Hydrobioi. 1937. Bd. 35, H.2. S. 122-133.

71. Ganf G.G. Photosynthetic production and Jrradiance-photosynthesls relationships of the phytopiankton from a shallow equatorial lake (Lake George, Uganda) // Oecologia. 1975. Vol. 18, N 3. P. 165-183.

72. Ganf G.G., Heaney S.I., Cony J. Light absorption and pigment content in natural populations and cultures of a non-gas vacuolate cyanobacteria Oscillatoria bourretlyl (Tychomema bourrelyl) И J. PlanktonRes. 1991. Vol. 13, N5. P. 1101-1121.

73. Gessner F. Hydrobotanik. Bd.1. Berlin, 1955.

74. Heaney S.4., Tailing J.F. Ceratlum hyrundlnelta - ecology of a complex, mobile and successful plant II Rep. Freshwater Biol. Assoc.

1980. N 48. P. 27-40.

75. Humphrey G.F. Phytopiankton pigments in the Pacific Ocean II Proc. Conf. on primary productivity measurement, marine and freshwater, held at Univ. Hawaii, August 21 - September 6,1961. U.S. Atomic Energy Commission, 1963. p. 121-141.

76. ichimura S„ Aruga Y. Some characteristics of photosynthesis of freshwater phytopiankton // Bot. Mag., Tokyo. 1958. Vol. 71,N 841-842. P. 261-269.

77. Jeffrey S.W., Humphrey G.F. New spectrophotometry equations for determining chlorophylls "a","b","ci" and "сг" in higher plants, algae and natural phytopiankton II Biochem. Physiol. Pfianz. 1975. Bd. 167, N2. P. 191-194.

78. Jewson D.H. The interaction of components controlling net photosynthesis In a well-mixed lake (Lough Neagh, Nothern Ireland) II Freshwater Biol. 1976. Vol. 6, N 6. P. 551-576.

79. Jewson D.H. Light penetration in relation to phytopiankton content of the euphotic zone of Lough Neagh, N. Ireland//Oicos. 1977. Vol. 28. N 1.P. 74-83.

80. Jewson D.H., Tailing J.F., Dring M.J., Tilzer M.M., Heaney S.I., Cunningham C. Measurement of photosynthetically available radiation in freshwater: comparative tests of some current" instruments used in studies of primary production II J. Plankton Res. 1984. Vol. 6, N 2. P. 259273.

81, Kirk J.T.O. Light and photosynthesis In aquatic ecosystems. Cambridge. 1983. .

82. Koski V.M., Smith J.H.C. The Isolation and spectral absorption properties of protochlorophyll from etiolated barley seedlings II J. Am. Chem. 1948. Vol. 70. P. 3558-3562. _________________

83. lorenzen C.J. Determination of chlorophyll and pheopigments: spectrophotometry equations // Llmnol. Oceanogr. 1967. Vol. 12, N 2. P. 343-346.

84. Loronzen C.J., Jeffrey S.W. Determination of chlorophyll in seawater II UNESCO technical papers In marine sciences. 1980, N 35 P. 3-20.

85. Manning W.M., Juday R.E. The chlorophyll content and productivity of some lakes in Northeastern Wisconsin // Trans. Wise. Acad. Sci. 1941. Vol. 33. P. 383-392.

88. Marfwr A.F.H., Kusch E.A., Ra! H., Rfsmann 3. Tha iT-oosurcment of phctcsynthsilc pigments in freshwaters and standartizatlon of methods: Conclusions and recommendations // Arch. Hydroblol., Beih.Ergebn. Llmhol. 1980. H. 14. P. 91-106.

87. Moreth C.M., Yentsch C.S. The role of chiorophyllase and light In tha decomposition of chlorophyll from marine phytoplankton H J. Ex>. Mar. Biol. Ecol. 1970. Vol. 4, N 3. P. 238-249.

88. Neale P.JM Tailing J.F., Heaney S.I., Reynolds C.S., Lund J.W.6. Long time series from tha English Lake District: Irradiance-dspandant phytoplankton dynamics during tho spring maximum // Llmncl. Ccenogr. 1991. Vol. 36, N 4. P.751-760.

09. Parsons T.R, Strickland J.D.H. Discussion on spectrophotometry determination of marine plant pigments with revised equations for ascertaining chlorophylls and carotenoids//J. Mar. Res. 1983. Vol. 21, N3. P. 155-163.

SO. Plait T., Galiegos C.L., Harrison W.G. Photoinhlbltion of photosynthesis in natural assemblages of marine phytoplankton // J. Mar. Res. 1980. Vol. 38, N 4. P. 687-701.

91. Piatt T., Sathyendranath S., Ravindran P. Primary production of phytoplankton: analytic solutions for daily rates per unit area of water surface//Proc. R. Soc. London. 1990. Vol. 241. P. 101-111.

92. Report of tho first meeting of tho joint group of experts on photosynthetic radiant energy II UNESCO technical papers in marine sciences. 1965. N 2.

93. Richards F.A., Thompson T.G. The estimation and characterization of phytoplankton populations by pigment analyses. ft.A spectrophotometry method for tho estimation of plankton pigments //J. Mar. Res. 1952. Vol. 11, N 2. P. 156-172.

94. Schomer H. Photosynthesis of water plants at various depth In lakes of Northeastern Wisconsin // Ecology. 1934. Vol. 15, N 2. P. 217218.

95. Schomer H.A., Juday C. Photosynthesis of algae at different depths In some lakes of Northeastern Wisconsin. I. Observations of 1933//Trans. Wise. Acad. Sci. 1935. Vol.29. P. 173-193.

96. SCOR-UNESCO working group N 17. Determination of photosynthetic pigments II Determination of photosynthetic pigments in sea-water. Monographs on oceanographic methodology. 1966.1. P. 9-18.

97. Stra^krafaa M., Gnauk A. Freshwater ecosystems - modeling t and simulations. Amsterdam. 1985.

98. Szumiec M. The effect of controlled eutrophlcation on solar radiation penetrating Into the ponds II Acta Hydroblol. 1975. Vol. 17, N 2. P. 149-182.(no/ibCK.)

99. Tailing J.F. Photosynthetic characteristics of some freshwater diatoms In relation to underwater radiation II New Phytol. 1957. Vol. 56, N. 1. P. 29-50.

100. Tailing J.F. Self-shading effects In natural populations of a planktonlc diatom // Wetter u. Leben. 1960. Jahrg. 12, H.9-10. S. 235242.

101. Tailing J.F, The underwater light climate as a controlling factor In the production ecology of freshwater phytopiankton // Mitt, int. Verein,theor. angew. Llmnol. 1971, N 19. P. 214-243.

102. Tailing J.F. Utilization of solar"radiation by phytopiankton// Trends in photobiology. N.Y. 1982. P. 619-631.

103. Tailing J.F. Comparative seasonal changes, and inter-annual variability and stability, in a 26-year record of total phytopiankton biomass In four English lake basins // Hydrobiologla. 1993. Vol. 268, N1. P. 65-98.

104. Tailing J.F., Driver D. Some problems In estimation of chlorophyll "a" in phytopiankton // Proc, Conf. on primary productivity measurement, marine and freshwater, hold at Univ. Hawaii, August 21-Septsmber 6,1961. US Atomic Energy Commission . 1963. P. 142-146.

105. Tailing J.F., Wood R.B. Prosser M.V., Baxter R.M. The upper limit of photosynthetic productivity by phytopiankton: evidence from Ethiopian soda lakes// Freshwater Biol. 1973. Vol. 3, N 1. P. 53-76.

106. Ttlzer M.M. The Importance of fractional light absorption by photosynthetic pigments for phytopiankton productivity in Lake Constance II Limnol. Oceanogr. 1983. Vol. 28, N 5. P. 833-846.

107. Tilzer M.M. The quantum yield as a fundamental parameter controlling vertical photosynthetic profiles of phytopiankton // Arch. Hydrobiol., Suppl. 1984. Bd. 69, N 2. S. 169-198.

108. Tilzer M.M., Schwarz K. Seasonal and vertical patterns of phytoplankton light adaptation In a high mountain lake // Arch. Hydroblol. 1976. Bd. 77, N 4. 5. 488-504.

109. Thom.asson K. Reflection on arctic and alpine lakes II Oikos. 1958. Vol. 7, N 1. P. 117-143. ____________________________

110. Vollenwieder R.A., Tailing J.F., Westlake D.F. A manual on methods for measuring primary production in aquatic environments. Oxford. 1974.

111. Yentsch C.S. A non-extractive method for the quantitative estimation of chlorophyll in algal cultures // Nature. 1957> Vol. 179, N

4573. P. 1302-1304.

112. Yentsch C.S. The relationship between chlorophyll and photosynthetlc carbon production with reference to the measurement of decomposition products of chloroplastic pigments H Mem. 1st. Ital. Idrobiol. Suppl. .13., 1255. P. 323-3«in.

Основные публикации по теме диссертации

Пырина И.Л. Интенсивность фотосинтеза у водорослей в связи с сезонной освещенностью //Тр. Инст. биол. водохр. 1959. Т. 1(4). С. 102-109.

2. Пырина И.Л. Фотосинтетическая продукций в Волге и ее водохранилищах //бюл. Икст. биоп. водохр. 1959 (а). N 3. С. 17-20.

3. Пырннз И.Л. Зависимость первичной продукции от состава фитопланктона // Первичная продукция морей и внутренних вод. Минск, 1961. С. 30.8-313.

4. Пырина И.Л. Предварительные итоги, применения спектрсФото-метрического метода для определения пигментов пресноводного фитопланктона // Биологические аспекты изучения водохранилищ. М.-Л., 1963. С. 51-59.

5. Пырина И.Л. Фотосинтез пресноводного фитопланктона при различных световых условиях в водоеме // Тезисы докл. 1 совещ. по вопросам круговорота вещества и энергии в озерных водоемах. Листеенйчнса иа Байкала, 1964. С. 81-62.

6. Пырина И.Л. Подводный фотоинтегратор// Гидробиол. журн. 1365, Т.1, N 2. С. 61-07,

7. Пырина И.Л. Оценка первичной продукции фитопланктона по результатам измерений содержания хлорофилла и интенсивности подводной радиации // Вопросы гидробиологии (Тезисы докл. I Съезда ВГБО).М„ 1965 (а). С. 359-360.

8. Пырина И.Л., Феоктистова О.И, Роль синезеленых водорослей в продуцировании органического вещества в водоеме // Экология и физиология синезеленых водорослей. М.-Л., 1965. С. 42-46.

9. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона в Иваньковском, Рыбинском и Куйбышевском водохранилищах в зависимости от некоторых факторов//Продуцирование и круговорот органического вещества во внутренних водоемах - Л., 1966. С. 249-270.

10. Пырина И.Л. Первичная продукция некоторых водохранилищ в связи с освещенностью, хлорофиллом и биомассой фитопланктона // Автореферат канд. дисс. Минск, 1966 (а). 16 стр.

11. Пырина,И.Л., Макеева Н.Л. О методе определения хлорофилла в клетках водорослей, собранных на мембранном фильтре // Растительность волжских водохранилищ. М.-Л., 1966. С. 198202.

12. Пырина ИЛ. Фотосинтез пресноводного фитопланктона при различных световых условиях в водоеме // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. М., 1967. С. 202-208.

13. Пырина И.Л. Эффективность утилизации солнечной энергии при фотосинтезе планктона волжских водохранилищ// Лучистые факторы жизни водных организмов. Л., 1967 (а). С. 34-42.

14. Пырина И.Л. Зависимость фотосинтеза фитопланктона от его биомассы и содержания хлорофилла// Микрофлора, фитопланктон и высшая растительность внутренних водоемов. Л., 1967 (б). С. 94-103.

15. Пырина И.Л. Первичная продукция в водохранилищах Верхней и Средней Волги // Тезисы докл. I конф. по изучению водоемов бассейна Волги. Тольятти, 1968. С. 88-80.

16. Пырина И.Л. Интенсивность и спектральный состав солнечного света в оптически различных водах // Второе совещ. по вопросам круговорота вещества и энергии в озерных водоемах. Краткое содержание докладов, ч. I. Лиственичное на Байкале, 1969. С. 83-84.

17. Пырина И.Л., Елизарова В.А. Содержание хлорофилла в фитопланктоне некоторых пресных водоемов // Второе совещ. по вопросам круговорота вещества и энергии в озерных водоемах. Краткое содержание докладов, ч. II. Лиственичное на Байкале, 1969. С. 9-10.

18. Пырина И.Л. Подводная освещенность и хлорофилл как показатели первичной продукции водоемов // Биологические процессы в морских и континентальных водоемах. (Тезисы докл. И съезда ВГБО). Кишинев, 1970. С. 314.

19. Пырина И.Л., Елизарова В.А. Спектрофотометрическое определение хлорофиллов в культурах некоторых водорослей II Биология и продуктивность пресноводных организмов. Л., 1971. С. 5665.

20. Пырина И.Л., Наумова Е.И. Фотосинтезирующая деятельность фитопланктона в отработанных водах Конаковской ГРЭС//Тези-

сыдокл. Симп. по влиянию подофетых вод ТЭС на гидрологию и биологию водоемов. Борок,1971. С. 52.

21. Гусева К.А., Приймаченко А.Д., Пырина И.Л. Кожова О.М., Герасимова Н.А., Куксн М.С., Шаларь В.М. Развитие синезеленых во-дорослейв водохранилищах гидроэлектростанций СССР// Тезисы докл. Всес. совещ. по комплексному использованию водохранилищ. Киев, 1971. С. 41-42.

22. Пырина ПЛ., Рутксвская В.А., Ильинский А.Л. О влиянии фитопланктона на проникновение солнечной радиации в воду волжских водохранилищ II Органическое вещество и элементы гидрологического режима волжских водохранилищ. Л., 1972. С. 97-106.

23. Пырина И.Л., Гецен М.В., Елизарова В.А. Некоторые показатели продуктивности фитопланктона тундровых Харбейских озер // Круговорот вещества и энергии в озерах и водохранилищах (Третье сояещанкэ.. Краткое содержание докладов, сб. 1). Лиственичноа на Байкале, 1973. С. 112-114.

24. Пырина Ш1., Елизарова в.А., Николаев И.И. Содержание фотосинтетических пигментов в фитопланктоне Онежского озера и их значение для оценки уровня продуктивности этого водоема II Продуктивность Онежского озера. Л., 1973. С. 108-122.

25. Пырина И.Л., Наумова Е.И. Интенсивность фотосинтеза фитопланктона в сбросных водах Конаковской ГРЭС // Бюл. Инст. биол. внутр. вод. ИнфорМ. бюл. 1973. N 17. С. 18-22.

26. Пыряка Я".Л. Спектральные измерения подводной радиации фотссинтетического диапазона длин волн фотоинтегратором со светофильтрами II Радиационные процессы з атмосфере и на земной поверхности (Материалы IX Всес. совещ. по актинометрии). Л., 197-1. С. 423-428.

27. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона в волжских водохранилищах // Тезисы докл. II конф. по изучению водоемов бассейна Волги (краткое содержание докладов). Борок, 1974(а). С. 20-24.

28. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона (раздел монографии) II Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М., 1975. С. 91-107.

29. Пырина И.Л. Проникновение и спектральный состав солнечного света в оптически различных водах И Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. Новосибирск, 1^75 (а). С. 349-353.

ЗО^Пырика И.Л., Елизарова В.А. Содержание хлорофилла в фитопланктона некоторых пресноводных водоемов II Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. Новосибирск, 1975. С. 85-89.

31. Пырина И.Л., Елизарова В.А. Интенсивность фотосинтеза и содержание хлорофилла у массовых форм фитопланктона в водоемах различного типа // Изучение и охрана водных ресурсов. М., 1975 (а). С. 60.

32. Пырина И.Л., Девяткин В.Г., Елизарова В.А. Экспериментальное изучение воздействия подогрева на развитие и фотосинтез фитопланктона// Антропогенные факторы в жизни водоемов. Л., 1975. С. 67-84. ,

33. Пырина И.Л., Башкатова Е.Л., Сигарева Л.Е. Первичная продукция фитопланктона в мелководной зоне Рыбинского водохранилища в 1971-1972гг.//Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. Ярославль, 1976. С. 106-132.

34. Пырина И.Л., Гецен М.В., Вайнштейн М.Б. Первичная продукция фитопланктона озер Харбейской системы Большеземельской тундры (раздел монографии) // Продуктивность озер восточной части Большеземельской тундры. Л., 1976. С. 63-76.

35. Елизарова В.А., Пырина И.Л., Гецен М.В. Содержание пигментов фитопланктона в водах Харбейских озер.//Там же. С. 5563.

36. Пырина И.Л., Рутковская В.А. Зависимость интенсивности фотосинтеза фитопланктона от проникающей в воду суммарной солнечной радиации // Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. Л., 1976. С. 48-66.

37. Гусева К.А., Приймаченко-Шевченко А.Д., Кожова О.М., Пырина И.Л., Куксн М.С., Шаларь В.М., ЧайковскаяТ.С., Герасимова H.A. Интенсивность "цветения" и сроки массовой вегетации синезеле-ных водорослей в водохранилищах гидроэлектростанций СССР // Проблемы регулирования "цветения" воды и использования водорослей в народном хозяйстве. Киев, 1976. С. 6-19.

38. Пырина И.Л., Елизарова В.А., Сигарева Л.Е. Признаки эвтро-фирования Иваньковского водохранилища по показателям продуктивности фитопланктона И Антропогенное звтрофирование природных вод. Черноголовка, 1977. С. 238-244.

39. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона (раздел монографии)// Иваньковское водохранилище и его жизнь. Л., 1978. С. 102-124.

40. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона (раздел монографии) // Волга и ее жизнь. Л., 1978 (а). С.148-152.

41. Пырина И.Л., Башкатова Е.Л., Минеева Н.М., Сигарева Л.Е. Некоторые показатели продуктивности фитопланктона Шекснинского водохранилища и примыкающих озёр II Биологические ресурсы водоемов Вологодской области, их охрана и рациональное исполь-

зование (тезисы к научно-практической конференции). Вологда, 1978. С. 20-21.

42. Пырина И. Л., Сига рева Л.Е. Содержание пигментов фитопланктона в Иванькозском водохранилище в 1973-1974 гг.//Биология низших организмов. Рыбинск, 1978, С. 3-17,

43. Pyrina I.L. Primary production of phytoplankton In the Volga (раздел монографии) //The river Volga and Its life. Hague, 1979. P. 180-194.

44. Пырина И.Л. Определение первичной продукции фитопланктона по максимальному фотосинтезу, суммарной солнечной радиации и прозрачности воды // Гидробиол. журн. 1979. Т.15, N 6. С. 109-113.

45. Пырина И.Л., Трифонова И.С. Исследования продуктивности фитопланктона Ладожского озера//Гидробиол. журн. 1979. Т.15, N 4. С. 26-31.

46. Пырина И.Л., Елизарова В.А. Сравнительная характеристика по- доемов различного трофического уровня по содержанию хлорофилла // Круговорот вещества и биологическое самоочищение водоемов. Киев, 1980. С. 100-109.

47. Tilzer М.М., Pyrina I.L., Westlake D.F. Phytoplankton photosynthesis (раздел монографии) // The functioning of freshwater ecosystems. Cambridge, 1980. P. 163-170,174-176.

48. Пырина И.Л., Минеева H.M., Корнева Л.Г., Летанская Г.И. Фитопланктон и его продукция (раздел монографии) // Антропогенное влияние на крупные озера северо-запада СССР. Ч. II. Гидробиология

и гидрохимия Белого озера. П., 1981. С. 15-64.

49. Пырина И.Л. О нижнем световом пределе вегетации фитопланктона подо льдом // Проблемы экологии Прибайкалья.!!. Мониторинг бактериального населения водоемов. Иркутск, 1982. С. 85-86.

50. Пырина И.Л., Сметанин ММ: Об оценке средних для водоема значений количественных характеристик фитопланктона /■" Оценка погрешностей гидробиологических и ихтиологически;; исследований. Рыбинск, 1982, С. 144-156.

51..Пырина ^ И.Л. . исследования проникающей под ледфото-синтетически активной радиации //Радиационная климатология и

прикладные аспекты актинометрии (Материалы XI! совещ. по актинометрии). Иркутск, 1984. С. 252-254.

52, Пырина И.Л. Соотношение между видимой и общей солнечной радиацией над водоемами верхне-еолжского бассейна// Круговорот вещества и энергии в водоемах. Иркутск, 1985. С. 38-40.

53. Пырина И.Л. Условия светового режима и развитие фитопланктона в подледный период в крупных озерных водоемах северо-запада// Проблемы исследования крупных озер СССР. Л„ 1985 (а). С. 111-114.

54. Пырина И.Л., Сигарева Л.Е. Содержание пигментов фитопланктона в Рыбинском водохранилище в различные по гидрометеорологическим условиям годы (1972-1976 гг.) // Биология и экология водных организмов. Л., 1986. С. 65-89.

55. Минеева Н.М., Пырина И.Л. Исследования пигментов фитопланктона Рыбинского водохранилища и Там же. С. 90-104.

56. Пырина И.Л., Минеева Н.М., Сигарева Л.Е. Многолетние исследования пигментов фитопланктона Рыбинского водохранилища // V Съезд ВГБО, ч. I. Тезисы докладов. Куйбышев, 1986. С 208-209.

57. Приймаченко А.Д., Пырина ИЛ., Вотякова Н.Е. Пигментный состав и фотосинтетическая активность планктона и бентоса р. Енисей// Там же, ч. II. С. 254-285.

58. Пырина И.Л., Минеева Н.М., Сигарева Л.Е., Балонов И.М., Мазин A.M. О продуктивности фитопланктона озера Плещееве // Охрана и рациональное использование внутренних вод Центра и Севера Русской равнины. Ярославль. 1986. С. 36-40.

59. Пырина И.Л. Об ослаблении солнечной радиации в природных водах II Первая Верещагинская Байкальская международная конференция. Тезисы докладов. Иркутск, 1989. С. 35-36.

60. Pyrina I.L. On the attenuation of solar radiation in natural waters. " //. The first Vereschagin Baikal internatienol conference. Abstracts. Irkutsk, 1989, P. 35-36.

61. Пырина И.Л. Гидрооптические характеристики и световой режим (раздел монографии) II Экосистема озера Плещееве. Л., 1989 (а). С. 3540. "

62. Пырина И.Л., Сигарева Л.Е., Балонов И.М. Фитопланктон и его продукционная способность // Там же. С. 71-114.

63. Пырина И.Л., Сигарева Л.Е., Дзюбан А.Н. Первичная продукция фитопланктона // Там же С. 114-122.

64. Бикбулатов. Э.С., Дзюбан А.Н., Пырина И.Л. Баланс органического вещества//Там же С. 216-218.

65. Дзюбан А.Н., Пырина И.Л. Трофическое состояние и качество воды // Там же. С. 218-221.

66. Пырина И.Л., Минеева Н.М. Содержание пигментов фитопланктона в водной толще Рыбинского водохранилища // Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоемов бассейна Волги. Л., 1990. С. 176-188.

67. Пырина И.Л. Многолетняя динамика хлорофилла и продуктивность растительного планктона Рыбинского водохранилища // Экологические аспекты регуляции роста и продуктивности растений. Ярославль. 1991. С. 253-259.

68. Пырина И.Л. Содержание хлорофилла и продуктивность фитопланктона оз. Плещеево // Факторы и процессы эвтрофикации озера Плещеево. Ярославль, 1992. С. 18-21}.

69. Пырина И.Л., Лященко O.A. Состав и продуктивность фитопланктона оз. Плещееве на современном этапе. //Тезисы докл. Всерос. научн. конф., посвященной 300-летнему юбилею отечественного фпота. Переслззль-Залегкий, 1992. С. 112-114.

70. Пырина И.П., Ляшенко O.A. Состав и продуктивность фито-планстсна оз. Плещеева на современном этапе. // Тр. Всерос. изуми, конф. посвященной 300-летнему юбилею отечественного флота. йыл.Ш. Шреславль-Залшкий. 1392. С. 48-54.

71. Пырина ИЛ. Кислородный метод определения nepciv-mcfi продукции фитопланктона // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних еодоемов. Сяччт-Петербург, 1053. С. 10-13.

72 Пмрина И.Л. Особенности условий для фотосинтеза и изолированных проба;; фитопланктона. // Там же. С. 21-23.

73. Пырина ПЛ. Определение подводной фотосиитетически ак-

1ИПМ11Л МЯП1ЛЯИММ Н lOII WAf

74. Mbtjjwha i"i.."!., vf.-.eiaiiiiHM.fvi. Расчет интегральных и средних величин первичной продукции и оценка их точности. // Там же. С. 30-40.

75. Пырина ИЛ. Ретроспективный анализ данных по первичной продукции фитопланктона Волги // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тольятти, 1993 (а): С. 129-130.

78. Пырина И.Л., Приймаченко- А.Д. Содержание пигментов фито-планетона в р. Енисей (раздел монографии) // Продукционно-гидробиологические исследования Енисея. Новосибирск, 1993. С.

7-" Перина И..П., минееза Н.М., Cnrfepfetiä л.Е,. .имнао;: ; А Д Филимонов B.C., Митропольскал M.U. Пространственно? ..«спсо-детские фитопланктона (р^здол."иснографпф:> Эколог rfi-wi,~ ФОГТ.5рЫ прог.трлыстеенного РЙСПРОДСГ.СИИК Л.тренвщеима (ИД-роОконтов Санкт-Петербург, 19ЭЗ. С. 55-8-1. 70. Пырина И.Л., Сметания М.М., Сметзннна ТЛ. Сгатшшмвскь» подход к оценке концентраций пигментов и биомассы фитоплап-гена и Оценка продуктивности фитопланктона. Ноеосибирск, 1993. С. 30-4 4.

79. Пырина И.Л. Показатели первичной продукции фитопланктона в

кэсгзде водохранилищ р. Волги // Микрофлора и биологический прон-зееы во внутренних водоемах". Санкт-Петербург (о печати). 60. Пырина И.Л., Добрынин Э.Г., Минеева Н.М., Сигарева Л.Е. О влиянии фотосинтеза и деструкции органического вещества на кислородный режим стратифицированного озера. Там же. 81. Пмпичэ и.л, М^меева Н.М. Проникновение солнечного света и параметры фотесинтезирующей зоны в Рыбинском водохранилище // Структура и продуктивность фитопланктона Рыбинского водохранилища. Тольятти (в печати)-

РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО УДК 574.583(28):581 Ю. А. Горбунова, А. В. Горбунова* Астраханский государственный технический университет * Астраханский государственный биосферный заповедник СВЯЗЬ ПРОДУКТИВНОСТИ ФИТОПЛАНКТОНА ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ С ФИЗИЧЕСКИМИ ФАКТОРАМИ СРЕДЫ К основным физическим факторам среды, определяющим сезонную динамику и продуктивность фитопланктона, относятся в первую очередь интенсивность солнечной радиации и температура воды . Общеизвестно, что в процессе фотосинтеза энергия солнечной радиации, поглощенная фотосинтетическими пигментами фитопланктона, главнейшую роль среди которых играет хлорофилл a, трансформируется в энергию химических связей органических соединений, и тем самым осуществляется процесс первичного продуцирования планктона. Наряду с солнечной радиацией важнейшим фактором, определяющим развитие фитопланктона и его продуктивность, является температура воды. Различные виды планктонных водорослей отличаются по своему температурному оптимуму, при этом чем выше температурный оптимум, тем к более интенсивному фотосинтезу и темпу деления способны водоросли . Материал и методы исследований Работа основана на данных полевых наблюдений, выполненных в нижней зоне дельты и авандельте Волги на базе Астраханского биосферного заповедника с 1994 по 2004 г. Интенсивность фотосинтеза планктона определяли кислородной модификацией метода склянок . Концентрацию хлорофилла а определяли по стандартной спектрофотометрической методике , расчет производили по формуле Джефри и Хамфри . Приход суммарной солнечной радиации представлен по данным АЦГМС. Для характеристики температурного режима использованы данные феногидрометеостанции Астраханского биосферного заповедника. Статистическая обработка материала осуществлялась общепринятыми методами и при помощи пакетов специализированных программ Mathcad и STATISTICA 6.0. Связь продуктивности фитопланктона с температурным режимом Температурный режим водотоков и водоемов дельты Волги в большой степени зависит от температуры воды, поступающей в дельту с вышележащих участков реки, и изменений температуры воздуха. Повышение и понижение температуры воды в водотоках нижней зоны дельты происходит постепенно, суточное колебание, как правило, не превышает одного градуса. Температура воды придонного слоя не отличается от температуры поверхностного – этому способствует хорошая проточность воды и турбулентное движение потока . 83 ISSN 1812-9498. ВЕСТНИК АГТУ. 2006. № 3 (32) Годовой ход температуры воды в значительной степени обусловливает сезонные различия в продуктивности фитопланктона. Особенно большое значение температурный фактор приобретает в холодные периоды года. Весной, с повышением температуры воды, интенсивность фотосинтеза планктона, незначительная в марте, в апреле возрастает в 2–5 раз. В осенний период наблюдаются значительные различия интенсивности фотосинтеза планктона в разные годы, что в большой степени объясняется погодными условиями, которые могут сильно разниться от года к году. Как правило, до тех пор, пока регион находится под влиянием отрога азиатского антициклона, ясная, теплая погода способствует поддержанию фотосинтетических процессов на высоком уровне. С установлением погоды циклонального характера, сопровождающейся резким похолоданием и частыми дождливыми или пасмурными днями, интенсивность фотосинтеза резко снижается. Температурный режим мелководной авандельты отличается от температурного режима протоков надводной дельты – водный слой прогревается и охлаждается быстрее. Суточные колебания температуры воды в авандельте могут быть значительными, достигая 10 С. Наибольшая неравномерность пространственного распределения температуры воды наблюдается в весенний период до начала половодья, когда при повышении солнечной радиации и увеличении температуры воздуха в условиях мелководья происходит значительный прогрев акватории авандельты по сравнению с водотоками. На отдельных участках авандельты разница в температуре воды по сравнению с водотоками может составлять 10–15 C. В этот период в пространственной гетерогенности фитопланктона температурный фактор является ведущим, интенсивность вегетации фитопланктона в авандельте, особенно на отдельных участках, значительно превышает таковую в протоках. Наибольшей продуктивностью отличаются хорошо прогреваемые участки прибрежья островов. Для водотоков нижней зоны дельты Волги при проведении корреляционного анализа между суммой температур воды за месяц и средней скоростью фотосинтеза фитопланктона за месяц и суммой температур воды за месяц и среднемесячной концентрацией хлорофилла а в планктоне, в обоих случаях был получен разный характер связи для летне-осеннего фитопланктона и фитопланктона весеннего и позднеосеннего (рис. 1). Корреляция между суммой температур воды за месяц и средней скоростью фотосинтеза фитопланктона за месяц оказалась положительной и довольно высокой. В случае весеннего и позднеосеннего фитопланктона коэффициент корреляции составил +0,90 (rmin = 0,51; р < 0,05); в случае летнеосеннего фитопланктона соответственно +0,62, (rmin = 0,42; р < 0,05). Корреляция между суммой температур воды за месяц и среднемесячной концентрацией хлорофилла а в планктоне также оказалась положительной и довольно высокой. В случае весеннего и позднеосеннего фитопланктона коэффициент корреляции составил +0,92 (rmin = 0,42; р < 0,05); в случае летне-осеннего фитопланктона соответственно +0,66 (rmin = 0,43; р < 0,05). 84 РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО гО2 м-3 сут-1 мгм -3 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 12 10 8 6 4 2 0 0 5 1 10 215 а 20 25 30 0 10 20 оС С 30 СоС б Рис. 1. Зависимость средней за месяц интенсивности фотосинтеза (а) и среднего за месяц содержания хлорофилла а в планктоне (б) от среднемесячной температуры воды: 1 – весенний и позднеосенний фитопланктон; 2 – летне-осенний фитопланктон. Ось абсцисс – температура воды; ось ординат: а – интенсивность фотосинтеза планктона; б – содержание хлорофилла а в планктоне Для весеннего и позднеосеннего фитопланктона различие коэффициентов корреляции между температурой воды и скоростью фотосинтеза фитопланктона и между температурой воды и уровнем содержания хлорофилла а незначимо (uz`-z`` = 0,14; u05 = 1,96). В то же время для летнеосеннего фитопланктона различие между обоими выборочными коэффициентами корреляции является значимым (uz`-z`` = 2,27; u05 = 1,96). Связь продуктивности фитопланктона с солнечной радиацией Количество солнечной радиации, доходящее до поверхности воды, определяется географической широтой и изменяется с погодными условиями. В среднем за год общий приход суммарной солнечной радиации в регионе составляет 5 146 МДж·м-2. Интенсивность солнечной радиации значительно меняется по сезонам года, что связано с годовым ходом высоты Солнца. Поверхность региона получает в летние месяцы в 4,5 раза больше солнечной радиации по сравнению с зимним периодом. Погодные условия дельты Волги с середины апреля и до середины октября в основном обусловлены воздействием отрогов азорского антициклона, перемещающихся с запада на восток. При таких синоптических процессах устанавливается малооблачная погода . Солнечные лучи, падая на водную поверхность, частично отражаются от нее, частично же, преломляясь, проникают вглубь. Световой поток, проникая в воду, подвергается ослаблению за счет избирательного поглощения и рассеяния тем сильнее, чем больше содержание взвешенных частиц. Мутность воды в низовьях дельты Волги зависит как от количества взвешенных наносов, приносимых Волгой, так и от наносов, поступающих в водоемы вследствие эрозионных процессов, происходящих в руслах водотоков дельты . Максимальное содержание в воде взвесей в дельте наблюдается в первой половине мая – значительно раньше прохожде85 ISSN 1812-9498. ВЕСТНИК АГТУ. 2006. № 3 (32) ния пика половодья. В авандельте содержание в воде взвесей значительно меньше, чем в водотоках дельты – на протяжении большей части года в условиях мелководья на подавляющем большинстве станций относительная прозрачность наблюдается до дна. Различие условий проникновения солнечной радиации в воду является одним из ведущих факторов, обусловливающих большую эффективность утилизации фитопланктоном энергии солнечной радиации, падающей на водное зеркало в авандельте, где значения могут достигать 0,16-0,28 %, в водотоках эти показатели достигают лишь 0,07-0,08 % . Сезонные различия интенсивности солнечной радиации в большой мере определяют изменения продуктивности фитопланктона в течение года. Это влияние проявляется в непосредственном участии энергии солнечной радиации в фотосинтетическом процессе, составляя его энергетическую основу. В то же время солнечная радиация оказывает большое влияние на температуру воды. При этом ход температуры воды в протоках запаздывает по сравнению с интенсивностью суммарной солнечной радиации примерно на месяц (рис. 2, а). Вычисление коэффициента корреляции между месячными суммами суммарной солнечной радиации за предыдущий месяц и месячными суммами температуры воды за последующий месяц показало тесную положительную связь (рис. 2, б). Коэффициент корреляции составил +0,96 (rmin = 0,42; р < 0,05). МДжм -2 900 700 500 300 100 С Январь Февраль Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь 800 600 400 200 0 1 2 3 4 МДжм-2 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0 0 200 400 600 800 1000 С а б Рис. 2. Годовой ход величины суммарной солнечной радиации и суммы температур воды (а) и связь этих показателей (б) за 1999 и 2000 гг.: а – первая ось ординат – годовой ход величины суммарной солнечной радиации; вторая ось ординат – сумма температур воды: 1 – месячные суммы суммарной солнечной радиации за 1999 г.; 2 – месячные суммы суммарной солнечной радиации за 2000 г.; 3 – месячные суммы температуры воды за 1999 г.; 4 – месячные суммы температуры воды за 2000 г.; б – ось абсцисс – сумма температуры воды; ось ординат – суммарная солнечная радиация 86 РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО Корреляционный анализ показал, что наблюдалась тесная зависимость между месячными показателями энергии солнечной радиации и средней за месяц скоростью фотосинтеза фитопланктона в водотоках (рис. 3, а). Коэффициент корреляции составил +0,81 (rmin = 0,51; р < 0,05). Была также установлена связь между месячными показателями энергии солнечной радиации и среднемесячной концентрацией хлорофилла а в планктоне водотоков (рис. 3, б). Коэффициент корреляции составил +0,83 (rmin = 0,36; р < 0,05). гО2 м-3 сут-1 1,4 мгм-3 20 1,2 15 1,0 0,8 10 0,6 0,4 5 0,2 0,0 0 0 200 400 600 а 800 1000 0 200 400 600 800 1000 б Рис. 3. Зависимость средней за месяц скорости фотосинтеза планктона (а) и средней за месяц концентрации хлорофилла а в планктоне (б) от месячного прихода суммарной солнечной радиации. Ось абсцисс – приход суммарной солнечной радиации за месяц; ось ординат: а – скорость фотосинтеза планктона; б – концентрация хлорофилла а в планктоне Заключение Продуктивность фитопланктона и ее сезонная динамика в значительной степени определяются годовым ходом температуры воды и интенсивности солнечной радиации. Корреляционный анализ выявил значимую связь скорости фотосинтеза фитопланктона и содержания хлорофилла а с этими факторами среды. При этом получен разный характер связи продукционных характеристик летне-осеннего фитопланктона и фитопланктона весеннего и позднеосеннего с температурой воды. Для весеннего и позднеосеннего фитопланктона различие коэффициентов корреляции между скоростью фотосинтеза и температурой воды и между содержанием хлорофилла а и температурой воды незначимо, в то время как для летнеосеннего фитопланктона различие между обоими выборочными коэффициентами корреляции значимо. Температура оказывает непосредственное влияние на интенсивность физиологических процессов, в том числе на скорость фотосинтеза, и лишь косвенно определяет уровень содержания хлорофилла а. Влияние солнечной радиации на интенсивность процессов фотосинтеза имеет двоякий характер: с одной стороны, она непосредственно участвует в фотосинтезе, являясь энергетической основой этого процесса, с другой – опосредованно воздействует на уровень метаболизма фитопланктона, влияя на температуру воды. 87 ISSN 1812-9498. ВЕСТНИК АГТУ. 2006. № 3 (32) Авторы выражают искреннюю благодарность Л. М. Вознесенской за помощь и данные по солнечной радиации. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Роль гидрометеорологических условий в многолетней динамике продуктивности фитопланктона во внутренних водоемах / А. С. Литвинов, И. Л. Пырина, В. Ф. Рощупко, Е. Н. Соколова // Природно-ресурсные, экологические и социально-экономические проблемы окружающей среды в крупных речных бассейнах. – М.: Медиа-Пресс, 2005. – С. 70–81. 2. Михеева Т. М. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы. – Минск: Изд-во БГУ, 1983. – 72 с. 3. Девяткин В. Г., Метелева Н. Ю., Митропольская И. В. Гидрофизические факторы продуктивности литорального фитопланктона: Влияние гидрофизических факторов на динамику фотосинтеза фитопланктона // Биология внутренних вод. – 2000. – № 1. – С. 45–52. 4. Сиренко Л. А. Активность Солнца и «цветение» воды // Гидробиологический журнал. – 2002. – Т. 38, № 4. – С. 3–10. 5. Alternation of factors limiting phytoplankton production in the Cape Fear River Estuary / M. A. Mallin, L. W. Cahoon, M. R. McIver et al. // Estuaries. – 1999. – Vol. 22, N 4. – P. 825–836. 6. Eppley R. W. Temperature and phytoplankton growth in the sea // Fish. Bull. – 1972. – Vol. 70. – P. 1063–1085. 7. Винберг Г. Г. Первичная продукция водоемов. – Минск, 1960. – 329 с. 8. SCOR-UNESCO Working Group N 17. Determination of photosynthetic pigments in sea water // Monographs on oceanographic methodology. – P.: UNESCO, 1966. – P. 9–18. 9. Lorenzen C. J., Jeffrey S. W. Determination of chlorophyll in sea water. – P.: UNESCO, 1980. – 20 p. (UNESCO Techn. Pap. in Mar. Sci.; 35). 10. Jeffrey S. W., Humphrey G. F. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, c1 and c2 in higher plants algae and na tural phytoplankton // Biochem. Physiol. Pflanzen. – 1975. – Bd. 167, N 2. – S. 191–194. 11. Урбах В. Ю. Биометрические методы. – М.: Наука, 1964. – 415 с. 12. Лакин Г. Ф. Биометрия. – М.: Высш. шк., 1980. – 293 с. 13. Гланц С. Медико-биологическая статистика. – М.: Практика, 1999. – 459 с. 14. Москаленко А. В. Характеристика гидрологического режима водоемов низовьев дельты Волги // Тр. Астрахан. заповедника. – Астрахань, 1965. – Вып. 10. – С. 37–79. 15. Вознесенская Л. М., Бесчетнова Э. И. Климатические особенности и опасные явления погоды Астраханской области в ХХ веке. – Астрахань, 2002. – 111 с. 16. Москаленко А. В., Русаков Г. В. Влияние зарегулированности водного стока реки Волги на сток взвешенных наносов в рукавах ее дельты. – Деп. в ВИНИТИ № 2997 – 79 от 08.05.79. – Вестн. МГУ. Сер. географ. – 1979. – № 3. – 14 с. 17. Горбунова Ю. А. Продуктивность фитопланктона дельты Волги: Автореф. дис. … канд. биол. наук. – Борок, 2005. – 23 с. Статья поступила в редакцию 24.03.06, в окончательном варианте – 21.04.06 88 РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО THE DEPENDENCE OF PHYTOPLANKTON PRODUCTIVITY OF THE DELTA OF THE RIVER VOLGA ON PHYSICAL ENVIRONMENTAL FACTORS Yu. A. Gorbunova, A. V. Gorbunova The dependence of phytoplankton productivity of channels of the delta and the avandelta of the river Volga on the water temperature and solar radiation intensity is considered in the paper. The correlation analysis has revealed a significant relation of photosynthesis rate and chlorophyll contents with these environmental factors. The authors of the article have obtained different characters of relations of production characteristics with the water temperature for summer-autumn phytoplankton and spring and late autumn phytoplankton. 89

Введение

Глава 1. Материал и методы исследований 7

Глава 2. Характеристика района исследований 13

Глава 3. Фитопланктон, его сезонная динамика и про странственное распределение - 21

3.1 Сезонная динамика качественного состава фитопланктона водотоков22

3.2. Характеристика пространственного распределения фитопланктона - 27

3.3. Кластерный анализ пространственного распределения фитопланктона- 49

3.4. Связь пространственного распределения фитопланктона с гидрологическими факторами и явление седиментации фитопланктона в авандельте 52

Глава 4. Сезонная динамика и пространственное распределение фотосинтетических пигментов планктона - 55

4.1 Сезонная динамика хлорофилла а и других фотосинтетических пигментов планктона водотоков- 57

4.2. Пространственно-временное распределение хлорофилла а и других фотосинтетических пигментов планктона в авандельте - 79

4.3. Зависимость между содержанием хлорофилла а и биомассой фитопланктона- 88

Глава 5. Первичная продукция планктона 92

5.1. Сезонная динамика и пространственное распределение 92

5.2. Эффективность утилизации энергии солнечной радиации при фотосинтезе планктона 98

5.3. Первичная продукция планктона дельты Волги в сравнении с устьями других рек - 102

Глава 6. Ретроспективный анализ показателей продуктив ности фитопланктона и их связь с различными факторами - 109

6.1. Первичная продукция планктона и трофический статус нижней зоны дельты Волги в различные периоды зарегули рованного стока 109

6.2. Связь показателей продуктивности фитопланктона с факторами среды 115

6.4. Влияние антропогенного поступления биогенных веществ и параметров водного стока Волги на продуктивность фитопланктона дельты- 132

Выводы 138

Литература 140

Введение к работе

Актуальность проблемы . Одна из главных задач гидробиологии состоит в разработке теории биологической продуктивности водных экосистем (Алимов, 2001). Согласно общепринятому положению Г. Г. Винберга(1960), первичная продукция водных экосистем наряду с поступающим в них аллохтонным органическим веществом;, составляет материальную и энергетическую основу всех последующих этапов продукционного процесса. Количественные исследования интенсивности продукционных процессов, в первую очередь первичной продукции, являются основой современной системы типологии водоемов (Бульон, 1983). Определение показателей продуктивности фитопланктона является составной частью мониторинга качества вод (Абакумов, Сущеня, 1992; Оксиюк и др., 1993).

Дельта Волги представляет собой уникальный природный объект, выполняющий важнейшую биосферную функцию поддержания гомеостаза водно-болотных угодий региона и имеющий большое хозяйственное значение. За последние почти полвека зарегулированного стока Волги в ее дельте произошли значительные изменения условий среды главным образом из-за колебаний водного стока, его антропогенного внутригодового перераспределения, меняющегося уровня поступления загрязняющих и биогенных веществ и других антропогенных и природных факторов. В связи с этим особую актуальность приобретает формулирование концепции экологической устойчивости и уязвимости водных экосистем региона и оценка их биологической продуктивности. Поэтому изучение продуктивности фитопланктона дельты Волги является в сложившихся условиях особенно актуальным.

Цель и задачи исследования . Цель работы - изучение продуктивности фитопланктона дельты Волги.

В соответствии с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:

Исследовать сезонную динамику и пространственное распределение фитопланктона;

Изучить сезонную динамику и пространственное распределение растительных пигментов в планктоне;

Исследовать сезонную динамику и пространственное распределение интенсивности фотосинтеза;

4. Проанализировать взаимосвязь концентрации хлорофилла а с
биомассой фитопланктона и интенсивностью фотосинтеза;

Выявить основные факторы среды, определяющие продуктивность фитопланктона;

Оценить современное состояние первичной продукции планктона в ряду лет зарегулированного водного стока.

Научная новизна . Проведена комплексная оценка современного состояния продуктивности фитопланктона и трофического статуса низовьев дельты Волги. Впервые подробно исследовано содержание и динамика растительных пигментов в планктоне, получены значения ассимиляционного числа, как меры фотосинтетической активности хлорофилла а в исследованных водных объектах. Выявлены особенности первичного продуцирования планктона нижней зоны дельты и авандельты Волги, рассмотрены процессы выноса и осаждения фитопланктона в авандельте.

Практическая значимость . Дельта Волги и ее предустьевое взморье играют важную, роль в поддержании экологического баланса на обширной прилегающей территории суши и акватории Каспийского моря. Полученные результаты могут служить основой для разработки методов рационального использования и охраны биологических ресурсов водных

объектов региона, планирования мероприятий по повышению их продуктивности, для построения модели биологического продуцирования при различных вариантах регулирования стока Волги и меняющейся антропогенной составляющей прихода биогенных веществ. Материалы исследований включены как составная часть в систему мониторинга проводимого Астраханским биосферным заповедником, а также используются в учебном процессе института биологии и природопользования АГТУ.

Апробация работы . Материалы диссертации были представлены на Научной конференции «Состояние, изучение и сохранение природных комплексов Астраханского биосферного заповедника в условиях повышения уровня Каспийского моря и усиливающейся антропогенной нагрузки» (Астрахань, 1999); Международной конференции «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, 2002); на Второй международной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004); Международной конференции «Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем» (Астрахань, 2004); на Международной конференции «Первичная продукция водных экосистем» (Бо-рок, 2004); на научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава Астраханского государственного технического университета в 1999-2004 гг.

Публикации . По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертации . Диссертация изложена на 163 страницах, включает 12 таблиц, 26 рисунков. Состоит из введения, 6 глав и выводов. Список литературы включает 230 наименований, в том числе 70 на иностранных языках.

Характеристика пространственного распределения фитопланктона

В водотоках нижней зоны дельты и в авандельте складываются различные экологические условия, что отражается на видовом составе фитопланктона, его распределении и обилии. Различия в развитии водорослей прослеживаются и по сезонам года. В течение вегетационного сезона можно выделить несколько периодов с характерной картиной распределения и количественного развития фитопланктона.

Наименьшее количественное развитие фитопланктона во всех типах водоемов наблюдается в холодный период года. При этом в протоках доминирующее положение занимают представители класса пеннатных диа-томей, в первую очередь рода Cymbella, Gomphonema, NavicuJa, Nitzschia, Synedra. Общая биомасса фитопланктона обычно не превышает 0,01-0,30 гм 3.

Весной, до наступления половодья, с увеличением солнечной радиации и прогреванием воды наблюдается начало массового развития фитопланктона. Прогрев воды происходит неравномерно и пространственное распределение фитопланктона характеризуется большой мозаичностью. Наибольшая прогреваемость наблюдается в прибрежье островов авандель-ты. На этих участках биомасса фитопланктона превышает таковую в других районах и составляет порядка 0,8-0,9 гм"3, а на отдельных станциях более 1 гм"3 (табл. 3.2.1.). Характер распределения фитопланктона в этот период представлен на рис. 3.2.1.а. на примере апреля 2000 г. Большой вклад в биомассу фитопланктона прибрежных участков островов аван-дельты вносят пеннатные диатомеи, составляя 50-75% от общей биомассы. Прежде всего, это представители родов Surirella и Nitzschia.

Также в значительном количестве развиваются водоросли отделов Chlorophyta {Chiorella, Pediastrum, Closterium) и Cyanophyta {Lyngbya, Oscillatoria), занимая на отдельных станциях доминирующее положение. На открытых участках авандельты количественное развитие фитопланктона в этот период меньше, биомасса составляет порядка 0,3-0,4 гм" . В протоках в этот период биомасса фитопланктона, по сравнению с открытыми участками авандельты, в разные годы наблюдается меньшая или сравнимая с ней, составляя 0,04-0,4 гм"3. В основном доминируют виды зимнего фитопланктона, прежде всего представители родов Niizschia и Cymbella а также Aulacosira, Stephanodiscux, Amphora, Cocconeis, Gornphonema, Navi-cula, Rhoicosphenia.

Во второй половине мая, на вершине половодья, наблюдается пик развития фитопланктона в протоках, который можно назвать весенне-летним. При этом биомасса фитопланктона имеет довольно равномерное пространственное распределение и наблюдается сходный видовой состав. Это объясняется тем, что в условиях половодья высокие уровни воды и большие скорости течения обусловливают, с одной стороны, однотипные условия, особенно в протоках и на открытых участках авандельты, с другой стороны, обеспечивают значительный транзитный снос планктонных водорослей. Характер распределения фитопланктона на пике половодья представлен на рис. 3.2Л.6. на примере мая 2000 г. В этот период в протоках среди отдела Bacillariophyta руководящую роль приобретают центрические диатомеи в первую очередь за счет массового вегетирования Stephanodiscvs hantzschii. Значительное развитие получают водоросли отдела Chlorophyta, особенно Chiorella vulgaris Beijer.. Эти виды (S. hantzschli и Ch. vulgaris) встречаются в значительных количествах и на большинстве станций открытых и прибрежных участков авандельты. Биомасса фитопланктона в протоках достигает 0,5-1,8 гм"3, на открытых участках аван-дельты - 0,5-0,8 гм" , в прибрежье островов авандельты - 0,1-0,3 гм" . Пик развития фитопланктона в период половодья сменяется значительным спадом, чаще всего приходящимся на вторую половину июня,

С установлением летне-осенней межени наблюдается наибольшая дифференциация в пространственном распределении фитопланктона. Характер распределения фитопланктона в этот период представлен на рис. 3.2.1-е, на примере августа 2000 г. В протоках биомасса фитопланктона повышается, при этом количество видов снижается. Обычно динамика развития фитопланктона в период летне-осенней межени имеет многовершинный характер, во время пиков биомасса водорослей увеличивается до 2,0-4,0 гм"35 в некоторые годы достигая более высоких показателей. Так, в 1997 г. в конце июля биомасса фитопланктона достигала 16,5 гм" . Доминируют водоросли отдела Baclllariophyta, биомасса которых обычно составляет порядка 85-95% от общего значения. При этом основная доля приходится на центрические диатомовые за счет развития водорослей рода Aulacosira {A. gmnulata f. granulata, Aulacosira sp.) и Sceleionema (S. subsalsum). Также на вторую половину лета приходится период вегетации синезеленых водорослей, в первую очередь Aphanizomenon flos-aqua и Microcystis aeruginosa, в отдельные годы количественное развитие которьіх бывает значительным. На открытых участках ававдельты происходит снижение биомассы фитопланктона к концу августа до 0,03-0,3 гм ". При этом доля Baclllariophyta в общей биомассе фитопланктона значительно увеличивается за счет снижения биомассы водорослей других отделов. Величина биомассы фитопланктона на различных станциях прибрежных участков островов авандельты значительно варьирует, что обусловлено разнообразием биотопов и влиянием локальных факторов. На большинстве станций наблюдаются высокие значения - в пределах 0,5-4,5 гм3, в отдельных случаях достигая более высоких показателей. Максимальная наблюденная биомасса фитопланктона прибрежья составила 27,5 ru J. Распределение видового состава имеет мозаичный характер. Во многих биотопах в массе

Связь пространственного распределения фитопланктона с гидрологическими факторами и явление седиментации фитопланктона в авандельте

При динамическом взаимодействии реки и приемного водоема в пределах устьевой области реки происходит растекание речных вод и затухание скоростей стокового течения на взморье (Речные дельты, 1986). В отмелой зоне устьевого взморья Волги при плоскостном стоке скорости стоковош течения первоначально резко уменыпаются в устье водотока на морском крае дельты (на речном устьевом «микробаре»), а затем почти не изменяются до выхода вод за морской бар (Устьевая.,., 1998). В протоках скорости течения в период половодья составляют 0,51-1,30 ьге"1, в период межени - 0,08-0,36 we1, в авандельте эти показатели соответственно составляют - 0,25-0,62 м с"1 и 0,04-0,12 м"с"[ (Москаленко, 1965). Столь значительное изменение скоростей течения по мере продвижепия от протоков к авандельте является одним из основных факторов., определяющих смену состава и обилия фитопланктона. С установлением летне-осеппей межени наблюдается уменьшение этих показателей но мере продвижения от устьев протоков к открытым участкам авандельты за счет деградация речного комплекса фитопланктона, ядром которого в этот период, являются в первую очередь представители родов Aulacosira и Melosira.

Существует большое число работ, в которых отмечается, что для развития многих диатомовых водорослейтечение и турбулентное перемешивание являются необходимыми и имеют большое значение для удержания во взвешенном состоянии (Лунд, 1966; Оксиюк, 1973; Киселев, 1980; Оксиюк, Стольберг, 1988; Гидробиология...,1990 и др.). По мнению К.А.Гусевой (Гусева, 1968), многие планктонные диатомовые пресных вод, в частности рода Melosira, не имеют надежных приспособлений для парения, поэтому им необходимо непрерывное движение воды.

Нами были проведены лабораторные опыты в цилиндрах, наполненных водой взятой из протока в период летне-осенней межени, по убыванию хлорофилла а в планктоне с течением времени при отстаивании. Состав фитопланктона был типичный для данного сезона - основную долю составляли центрические диатомеи, в первую очередь родов Aulacosira и Melosira (93%). Величины, полученные в лабораторных условиях, были приведены к высоте слоя, равному средней глубине авандельты. Экспериментально полученная кривая кинетики убыли хлорофилла а при отстаивании была сопоставлена с кривой убывания хлорофилла а в авандельте по мере продвижения от устьев протоков в сторону моря (рис.3.4.1). Для сравнимости результатов, данные по содержанию хлорофилла а в авандельте, были представлены с учетом расстояния станций от устьев протоков и времени прохождения водных масс на это расстояние.

Как видно на рис.3.4.1, характер кривых убывания хлорофилла а в планктоне в опыте и в естественных условиях схож, что свидетельствует о значительной роли фактора гравитационного осаждения фитопланктона в авандельте. При этом убывание хлорофилла а в опыте происходит медленнее, чем в авандельте. В первую очередь это, возможно, объясняется помимо гравитационного осаждения фитопланктона а авандельте его от-фильтровыванием и потреблением организмами бентоса и перифотона.

Таким образом, в низовьях дельты Волги организмы фитопланктона вместе с водными массами выносятся из протоков авандельту. Здесь наблюдается быстрая смена видового состава фитопланктона и трансформация речных планктонных комплексов в авандельтовые. При этом из состава планктона исчезают типично речные формы или их количество уменьшается. Снижается биомасса фитопланктона, уменьшается содержание хлорофилла а в планктоне и интенсивность фотосинтеза в результате того, что в условиях мелководья, сильной зарастаемости водной растительностью и резкого замедления течения происходит как оседание и отмирание

Известно, что планктонные организмы, особенно фитопланктон, являются специфическими концентраторами многих химических элементов, они играют существенную роль в их биогенной миграции (Телитченко и др., 1970; Хоботьев, Капков, 1972; Варенко, Мисюра, 1985). Седиментация речного фитопланктона в авандельте должна приводить к высвобождению части химических элементов, входивших ранее в состав планктонных организмов или поступлению их вместе с оседающим планктоном в грунты.

В последнее время оценка первичной продуктивности водоемов осуществляется, помимо традиционных методов, путем определения величины хлорофилла а в планктоне. Этот метод используется для экологического мониторинга на всех типах водоемов - как пресноводных, так и морских. Показатели содержания хлорофилла а применяются для определения трофического статуса водоемов (Винберг, 1960; Пырина, 1965а; Минеева, 1979; и др.). Концентрация хлорофилла а используется для определения биомассы водорослей (Винберг, 1960; Елизарова, 1975; 1993). Данные по содержанию хлорофилла а в планктоне служат для определения неличин первичной продукции фитопланктона, моделирования этих процессов (Пырина, Елизарова, Николаев,! 973; Макарова, Заика, 1981; и др.). Для характеристики качества воды используется соотношение хлорофилл - прозрачность воды (Бульок, 1977; 1983). Величины накопления хлорофилла а в объеме воды служат для оценки степени эвтрофирования водоемов и их санитарно-биологического состояния» Найдена положительная корреляция между распределением хлорофилла а каротиноидами и фотосинтезом. По соотношению хлорофилла а и каротиноидов можно оценить физиологическое состояние популяции водорослей и состояние окружающей среды (Margalef, I960; 1967; Watson, Osborne, 1979; Давыдова, 1983).

Таким образом, величина содержания в воде хлорофилла а является интегральной характеристикой биологической продуктивности водоемов по автотрофному звену, важным показателем состояния водных экосистем

Пространственно-временное распределение хлорофилла а и других фотосинтетических пигментов планктона в авандельте

Распределение хлорофилла а и других фотосинтетинеских пигментов планктона па акватории авандельты характеризуется большой мозаично-стью. Сезонные изменения пространственного распределения хлорофилла а, несмотря на некоторые различия в разные годы, в целом характеризуются общим характером динамики. Сезонная динамика содержания пигментов фитопланктона на разных участках авандельты представлена в табл. 4.2.1,4-2.2, 4-2.3,4,2-4 В весенний период, до наступления половодья, в авандельте концен-трация хлорофилла а в разные годы находилась в пределах 4,7-91,7 мг-м"3. На большинстве станций содержание хлорофилла а было относительно равномерным и составляло 9,6 - 12,7 мг-м". Более высокие концентрации хлорофилла а были отмечены в прибрежье островов авандельты - до 31,2 мг-м" и на локальных участках в прибрежье островов с пониженным водо-обменном - до 91,7 мг-м" . В протоках в это время количество хлорофилла а было значительно меньшим и составляло 2,3 - 3,5 мгм"3. Значительное превышение концентрации хлорофилла а в планктоне авандельты над содержанием хлорофилла а в протоках надводной дельты в весенний период обусловлено более ранним развитием фитопланктона в авапдельте в условиях лучшей прогреваемости и повышенной температуры воды. Разница температуры воды в протоках и авапдельте в этот период может достигать более 15 градусов - в протоках температура воды не превышает 8,0-12,0С, в авандельте вода может прогреваться до 17,5-20,0С на открытых участках и до 25,0-27,5С в прибрежье островов. Содержание дополнительных пигментов в этот период было невысоким. Концентрация хлорофилла Ь в среднем составляла 7-14% от общей суммы хлорофиллов, хлорофилла с - 11-16%. Концентрация каротиноидов колебалась от 6,1 до 80,9 mSPU-м"3 и на подавляющем большинстве обследованных станций несколько превышала концентрацию хлорофилла о. Наблюденные величины пигментного отношения варьировали в довольно широких пределах - от 0,8 до 1,6, однако па большинстве обследованных станций были невысокими.

В период весеннее-летнего половодья концентрация хлорофилла а в авандельте находилась в пределах 1Д-22,9 мг-м"3, средние значения составляли 5,8-14,7 мг-м"3. Наибольшие величины хлорофилла а отмечены на открытых участках авандельты в большой степени за счет выноса планктона из протоков, чему способствовали высокие скорости течения. В про токах в это время наблюдалось повышение концентрации хлорофилла а до 9,В-мгм" - 22,8 МГ Ї Г\ Наименьшие значения отмечены в прибрежье ост-ровов, где яо сравнению с предыдущим периодом концентрация хлорофилла а снизилась в 2-6 раз. В целом, распределение хлорофилла а в аван-дельте в период весеннее-летыего половодья характеризуется наибольшей равномерностью.

Содержание хлорофиллов й и с относительно общей суммы хлоро-филлов в авандельте колебалось, соответственно, в пределах 0 - 14,1% и О - 18,3%, Пигментное отношение составляло от 0,9 до 1,6, наибольшие значения отмечались на участках открытой авандельты. Концентрация каро-тиноидов колебалась от 079 до 21,0 mSPU-м"3 и в целом была близка по величине к концентрации хлорофилла а.

На спаде половодья концентрация хлорофилла а на открытых участках авандельты снижалась, в прибрежье островов менялась незначительно, В период межени (июль, август), концентрация хлорофилла в целом была невысокой, средние концентрации составляли 3,6-6,3 мг-м"3. На локальных участках в прибрежье островов концентрация хлорофилла а варьировала в значительных пределах и могла достигать очень высоких значений (до 97?2 мгм""3). Содержание хлорофиллов бис колебалось соответственно от 0 до 27,8 мг-м"3 и от 0 до 29,4 мг-м"3. Доля хлорофилла b от общей суммы хлорофиллов составляла 0 - 19Д%, хлорофилла с - 0- 21,7%. Концентрация каротиноидов в среднем составляла 4,4-38,4 mSPU-м" и на большинстве станций превышала концентрацию хлорофилла а Пигментное отношение изменялось в пределах 0,8 - 2,0, наибольшие величины наблюдались в открытой авандельте, где в это время наблюдалось угнетение в развитии фитопланктона. В протоках в этот период концентрация хлорофилла а в целом была более высокой.

Осенью, в сентябре и октябре, на большей части акватории аван-дельты содержаїше хлорофилла а находилась в пределах 1,5-13,3 мг-м" 9 а в прибрежье островов было значительно выше - 9,2-113,2 мг-м"3. Общая картина пространственного распределения пигментов фитоплангсгона в целом была схожа с наблюдавшейся в конце лета.

Пространственное распределение хлорофилла а представлено на рис. 4.1 Л. (на примере 2000 г.).

Таким образом, пространственное распределение фотосинтетических пигментов планктона в авандельте характеризовалось большой неравномерностью и менялось по сезонам года.

Наибольшее содержание хлорофилла а в авандельте наблюдалось весной, до начала половодья, особенно в прибрежье островов, когда с увеличением солнечной радиации в условиях мелководья происходит значительное прогревание воды, существенно большее, чем в протоках.

С наступлением половодья, концентрация хлорофилла а в прибрежье островов снижалась, в открытой авандельте изменялась незначительно. В этот период наблюдалось наиболее равномерное пространственное распределение хлорофилла а в протоках надводной дельты и в авандельте, в результате того, что высокие уровни водьт и большие скорости течения с одной стороны, обеспечивают относительно однотипные условия, с другой - происходит транзитный снос фитопланктона. В период летне-осенней межени в авандельте содержание хлорофилла а в целом невысокое, за ис-ключениех\ї локальных участков прибрежья островов.

Эффективность утилизации энергии солнечной радиации при фотосинтезе планктона

Количество энергии солнечной радиации, падающей на единицу поверхности водоема, аккумулированное в результате фотосинтетической деятельности планктона в столбе воды под этой площадью, выраженное в процентах, характеризует эффективность утилизации энергии солнечной радиации планктоном. Этот показатель хорошо отражает степень развития фитопланктона и показывает скорость процесса новообразования органического вещества. В отличие от величины первичной продукции, показатель эффективности утилизации энергии солнечной радиации не зависит от освещенности, которая в первую очередь определяется погодными условиями в период проведения опытов и часто является помехой при сравнении результатов. Поэтому эффективность утилизации света планктоном часто может являться более адекватным показателем продуктивности водоемов, чем собственно величина первичной продукции (Пырина, 1967).

Вопрос об эффективности утилизации энергии солнечного света при фотосинтезе планктона подробно рассмотрен Г.Г. Винбергом (I960), которым отмечено, что максимальные величины утилизации энергии солнечного света были получены Освалдом (Oswald и др., 1957; цит. по; Винберг, 1960) в специальных условиях «окислительных прудов», где они составляли в среднем 2-4 % от общей энергии радиации за сезон, В естественных водоемах эти величины намного ниже. В качестве примера высокой степени утилизации энергии солнечного света Г.Г. Винберг приводит эффективность использования радиации для озер Черное и Косино (по его собственным данным 1937 г) на уровне 0,4 % за год и 0,77 % - максимальное за сутки и для озера Зёллерёд - 0,77 % максимальное за сутки (Stccraann Nielsen, 1955; цит, по Винберг, 1960). Высокие показатели получены И.Л. Пыриной (1967) для волжских водохранилищ (Иваньковского; Ры бииского и Куйбышевского) - в среднем за вегетационный сезон 0,2-0,5 % и максимальные суточные 1,17-2,14 % энергии видимого излучения. Если учесть, что авторами было принято, что видимая радиация составляет 50 % от общей, то эти величины соответственно будут составлять ОД-0,25 % и 0,58-1,07% от суммарной солнечной радиации. В Шекснинском водохранилище средняя за вегетационный сезон эффективность утилизации энергии солнечной радиапди была ниже 0Э08-0Д 1% (Минеева, 2003). В качестве примера низкой эффективности утилизации энергии солнечной радиации Г.Г. Винберг приводит озеро Белое, где эта величина не превышала 0,04 % и за год составляла 0,02 % энергии суммарной радиации. Еще более низкие величины были получены Л.Г. Корневой и Н.М. Мшіеевой (1986) при исследовании водоемов с высокой мутностью. Полученные ими максимальные величины эффективности утилизации энергии солнечного света для Вытегорского и Новинкинского водохранилищ, реки Ковжа в устье и у села Анненский мост, соответственно, составляли 0,06 %; 0,02 %; 0,05 % и 0,007 %, а минимальные - 0,02%, 0,001%, 0,006% и 0,001%.

По нашим данным в водотоках низовьев дельты Волги эффективность использования энергии солнечной радиации за вегетационный сезон составляла в среднем 0,04-0,06 % от суммарной или 0,10-0,12 % от фотосинтетической активной радиации. Эффективность утилизации энергии солнечного света фитопланктоном сильно менялась по сезонам года (табл, 5.2,1.) Наибольшие значения наблюдались на пиках развития фитопланктона в мае и июле-августе, когда среднемесячная эффективность утилизации суммарной энергии солнечной радиации достигала 0,05-0,08 %, Низкие величины эффективности утилизации энергии солнечного света характерны для периодов низкой интенсивности фотосинтеза фитопланктона - ранневесеннего и позднеосеннего, когда эффективность утилизации суммарной энергии солнечной радиации обычно не превышала 0,03-0,04 %. В июне, при снижении первичной продукции планктона, так же наблюдалась довольно низкая эффективность утилизации суммарной энергии солнечной радиации, что, по-видимому, связано с недостатком биогенных веществ на спаде половодья.

Таким образом, можно заключить, что для низовьев дельты Волги характерны относительно невысокие величины эффективности утилизации энергии солнечной радиации при фотосинтезе планктона. Низкая эффективность утилизации энергии солнечного света планктоном в протоках в большой степени связана с высоким содержанием в воде взвешенных частиц, создающих низкую прозрачность воды и обуславливающих значительное ослабление проникающей радиации с глубиной. Зависимость степени использования света в водоеме от прозрачности воды отмечена была еще Комита и Эдмоццсоном (Comita & Edmondson, 1953), Большое значение имеет и турбулентное движение водных масс в протоках, которое соз дает постоянное перемешивание, в результате чего все время та или иная часть клеток водорослей, увлекаемых за пределы эвфотной зоны, пребывает в темноте в состоянии так называемого «светового голодания» (Сорокин, 1958).

Наблюдалась тесная зависимость между месячными показателями эффективности утилизации энергии солнечной радиации и концешрацией хлорофилла «а» в планктоне протока (рис.5.2.1.).